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MEMORIAS DEL INSTITUTO ESPAÑOL DE OCEANOGRAFÍA 
PUBLICADAS BAJO LA DIRECCIÓN DEL Pr. ODÓN DE BUEN 



TOMO III. -MEMORIA ¡i.» 



lo 3lL 



Recherches anatomiques 

sur l'appareil génito-urinaire mále 

du 

MESOPLODON 

et des cétacés en general 

par 



R. ANTHONY 

Professeur au Museum National d'Histoire Naturelle. — París 



MADRID 
1922 



JUN 4 - 1928 



MEMORIAS DEL INSTITUTO ESPAÑOL DE OCEANOGRAFÍA 
PUBLICADAS BAJO LA DIRECCIÓN DEL Pr. ODÓN DE BUEN 



TOMO TERCERO.— MEMORIA 2. 



Recherches anatomiques 

sur l'Appareil G é ni t o-llr in air e Male 



du 



Mesoplodon 



et des Cétacés en general 



MEMORIAS DEL INSTITUTO ESPAÑOL DE OCEANOGRAFÍA 
PUBLICADAS BAJO LA DIRECCIÓN DEL Pr. ODÓN DE BUEN 



TOMO III. -MEMORIA 2. 



Recherches anatomiques 

sur l'appareil génito-urinaire mále 

du 

MESOPLODON 

et des cétacés en general 



par 

R. ANTHONY 

Professeur au Museum National d'Histoire Naturelle. — Paris 



MADRID 
1922 



Tablc des matiéres 



Pages 

PRÉLIMINAIRES 35 

PARTIE URINAIRE 39 

I. Reins.. 39 

Discussion á propos de ¡'interprétation de la lobulation rénale 47 

II. Uréteres 55 

III. Vessie 57 

IV. U.RÉrHRE URINAIRE 61 

PARTIE GÉN1TALE 65 

I. Testicules 65 

II. Epididyme 72 

III. Canaux déférents 73 

Discussion a propos du phénoméne de la lemontée des testicules, et, de ses conseguences 

morphologiques, au cours de la Phylogénie des Cétaces 76 

IV. UíRICULE MALE ET CANAUX DE MÜLLER 85 

V. Prostate 92 

PARTIE GENITO-URINAIRE 93 

I. Appareil fixateur de la racine de la verge 93 

II. Vekge 97 

APPENDICE. La disposition du Péritoine dans la región postérieure de la cavité abdominale 105 

SOMMAIRE. (Resume des principaux résultats) 109 

SUMARIO. Resumen de los resultados principales 111 



Prcliminaires 



On doit á Sir William Turner les deux seuls travaux oü il soit question des 
organes splanchniques du Mesoplodon (i), et, ees deux contributions ne contiennent 
aucune description de l'appareil génito-urinaire. Est sígnale seulement le fait commun 
á tous les Cétacés de la lobulation du rein et de sa constitution en grappe. 

La présente étude de l'appareil génito-urinaire mále du Mesoplodon a été faite 
aux dépens de deux spécimens adultes que j'ai heureusement eus en ma posséssion: 

i.° Un individu céhoué a Karmó (Norwége) le 29 Aout 1895 et dont le Pro- 
fesseur Appelóff de Bergen a bien voulu mettre á ma disposition une partie de la 
masse viscérale soigneusement conservée dans l'alcool fort (2). 

2. Un individu écho¡ é á Saint-Vaast la Hougue (France) le 2 Novembre 1908, 
au voisinage méme du Laboratoire maritime du Museum d'Histoire naturelle; les vis- 
eares en avaient été conserves dans la saumure (3). 

(1) William Turner: The Anatomy of a second specimen of Sowerby's Whale (Mesoplodon bidens) from Shetland. 
Journ. of Anatomy and Physiology 1885. Vol. XX. 

Id.: Additional observations on the stumach in the Ziphioíd and Delphinoid Whales. Journ. o f Anatomy and Physio- 
logy 1889. Vol. XXIII. 

(2) Quelques détails sur l'extérieur et le squelette de cet individu ont été fournis par J. A. Grieg: Mesoplodon bidens 
Sow. Bergens Museum Aarbog. 1897. 

(3) Voici la liste des publications que j'ai déjá consacrées a ce specimen ou á des questions qui le concernent indi- 
rectement: 

R. Anthony: Le Laboratoire maritime du Museum d'Histoire naturelle pendant l'année 1908. Ann. des Se. natu- 
re/les. Zoo/ogie- 1908. 

Id-: Le Mesoplodon de la Hougue. C. R. Acad. des Se. 30 Aout 1909. 

Id.: A propos du Mesoplodon échoué au Havre en 1825. C. /?. Soc. Biologie 1909. 

Id.: Le Mesoplodon de la Hougue. Bul!. Mus. Hist. naturelle 1909. 

Id.: Le Mesoplodon de la Hougue. C. R. Congrés des Peches maritimes. Les Sables d'Olonne. 1909. 

Id.: Le Mesoplodon de la Hougue. La Nature 19 Fevr. 1910. 

In.: La Musculature de la nageoire pectorale du Mesoplodon et la marche de la régression des muscles de l'extrémité 
antérieure chez les Cétacés. Arch. de Zoo!, expérím. et gen. 1917. 

Id.: Le déterminisme de la lobulation des reins chez les Mammiféres. C. R. Académie des Sciences 15 Déc. 1919. 

Id.: Lexorchidie du Mesoplodon et la remontée des testicules au cours de la phylogénie des Cétacés. C. R. Académie 
des Sciences 1er Mars 1920. 

Id.: Le pseudo-hermaphtodisme tubaire chez les Cétacés males. C. R. Académie des Sciences 27 Déc. 1920. 



36 R. ANTHONY 



Le premier de ees individus avait une longueur totale de 3 m. 70, le second 
de 4 m. 95. 

Presque tous les travaux sur l'anatomie viscérale des Cétacés ont malheureuse- 
ment pour caractére d'étre fragmentaires et incomplets. Ceci tient pour une tres large 
part au volume méme de ees animaux qui en rend le transport difficite obligeant á les 
disséquer sur place, presque toujours dans de tres mauvaises conditions. Trop sou- 
vent aussi cette opération se fait sans direction compétente. Ceux qui en assument la 
tache sont ordinairement étrangers á l'Anatomie et á ses techniques. lis se bornent a 
débiter 1' animal et á en expédier des parties qui arrivent aux laboratoires dans un 
état peu favorable á l'étude, les connsxions les plus útiles á connaitre n'ayant pas été 
respectées. Ceci est particuliérement vrai pour les organes génito-urinaires dont la 
disposition compliquée rend difficile l'extirpation totale á des opérateurs non prévenus. 
II n'arrive jamáis, a moins qu'il ne s'agisse de tres petites espéces, comme le Marsouin 
ou le Dauphin, dont les individus sont d'un transport relativement facile, que l'on ait a 
sa disposition, dans un lieu propice á une étude minutieuse, l'ensemble de l'appareil 
uro-sjénital d'un Cétacé adulte. 

Dans le cas particulier de ce travail, j'ai été singuliérement favorisé, et, mes deux 
spécimens se complétent a presque tous les égards. II n'est guére, comme 011 le verra, 
que la región de la prostate et celle de la racine de la verge qui se soient trouvées 
sérieusement endommagées dans l'un et l'autre cas. 

On peut remarquer aussi que beaucoup de travaux qui concernent l'anatomie 
viscérale des Cétacés sont d'une rare obscurité, qu'ils se contredisent fréquemment les 
uns et les autres et contiennent méme parfois de tres grossiéres erreurs. Dans les 
travaux anatomiques qui concernent les autres groupes mammaliens, on n'observe 
pas ees défectuosités aussi communément et a un degré semblable. 

Un tel état de choses s'explique par un ensemble de causes complexes dont voici, 
je crois, les principales: les tres grandes difficultés que présente la dissection des ani- 
maux volumineux, difficultés contre lesquelles nos méthodes pratiques d'enseignement 
ne prémunissent pas assez les travailleurs; les caracteres particuliers de l'organisation 
cétacéenne; et, enfin cette tendance que l'on a, en raison méme de ees caracteres 
particuliers, a ne s'étonner d'aucune découverte. Lorsque, la dissection faite, le mo- 
ment de la rédaction arrive, l'auteur n'a plus devant soi que des notes prises péni- 
blement et a la háte, les mains souillées de graisse et de sang, notes qu'il ne peut ni 
contróler sur les piéces originales (puisqu'en raison de leur volume méme celles-ci n'ont 



Recherches anatomiques sur le Mesoplodon 37 

pu étre conservées dans la plupart des cas) ni, la plupart du temps, rapprocher des 
faits établis et consignes dans la littérature (car, la littérature anatomique des Cétacés, 
pour ahondante qu'elle soit, est si souvent, comme je l'ai dit, obscure, contradictoire et 
erronée qu'il est imprudent de s'y fier sans reserve). Et, alors, á l'insu méme du cher- 
cheur, l'imagination travaille, suppléant trop souvent et trop complaisamment á la 
mémoire défaillante . 

En dépit des conditions relativement favorables oü je me suis trouvé place, la 
contribution que j'apporte laisse encoré de tres nombreuses et tres importantes lacunes; 
le temps et les circonstances permettront seuls de les combler. Telle qu'elle se trouve 
étre, cette étude constitue pourtant, il me semble, un document d'un incontestable in- 
térét: d'abord, en raison des détails exceptionnels qu'elle contient; ensuite, parce que 
l'appareil génito-urinaire mále des Ziphiidae était jusqu'ici complétement inconnu (le 
Ziphius si sommairement examiné par J. H. Scott et T. J. Parker (i) était une femelle, 
et, il en est de méme de tous les Hyperoodons dont jusqu'ici on a étudié les viscéres, 
á l'exception d'un seul fcetus dont A. Carlsson s'est bornee a décrire succinctement les 
muscles de la base du penis) (2); enfin, en raison de son sujet méme, les Ziphiidae 
étant, á tous les égards, les formes cétacéennes les plus primitives dans leur organisa- 
tion, et, le Mesoplodon, peut étre, qui parait avoir si peu varié depuis la fin de l'époque 
tertiaire, le plus primitif des Zip/u'idae (3). Bref, on trouvera, je crois, dans ce travail 
qui était achevé en 191 4 et dont la publication n'a été retardée que par la guerre la 
relation d'observations assez inattendues. 

En raison de la nature méme des resultáis que mes recherches m'ont fournis, 
j'ai été tout naturellement conduit a faire accompagner cette étude particuliére des or- 
gancs génito-urinaires males chez le Mesoplodon d'un ensemble de considérations se 
rapportant á l'anatomie de cet appareil non seulement chez les Cétacés d'une facón 
genérale, mais chez les autres formes mammaliennes adapíées á la vie dans les eaux; j'y 



(1) J. H. Scott et T. J. Parker: On a specimen of Ziphius recently obtained near Dunedin. Trans. Zoo/. Snc. 1890. 

(2) A. Carlsson: Zur Anatomie des Hyperoodon diodon. Bihang. ti/I. K. Svenska Vet. Akad. Handlingar. Bd. 13. 
Afd. IV. num. 7. Stockholm 1888. 

Notons qu'on ne connait rien des viscéres du Berardius, et, que, comme je l'ai dit plus haut, Sir William Turner n'a 
pas décrit l'apareil génito-urinaire du Mesoplodon. 

(3) Comme les Mysticétes, les Ziphiidae possédent un nerf olfactif (Eschricht a signalé sa présence chez le Mesoplo- 
don); comme les Mysticétes aussi, ils ont á la main une musculature rudimentaire (voir J. Struthers: Account of rudimen- 
tary finger muscles found in a Toothed Whale. Journ. of Anatomy and Phys. vol. VIII. —Carlsson: Loco citato. - W. Tur- 
ner: Loco citato. Journ. of Anatomy and Phys. vol. XX. - R. Anthony: Loco citato. Arch. de Zool. expérim et gen. 191 7); 
il est difficile de ne pas les considérer comme des hétérodontes jusqu'á un certain point; le lacrymal qui se soude de bonne 
heure au malaire chez tous les Cétodontes, y compris le Cachalot, en reste separé ne s'y réunissant qu'á l'extréme vieillesse 
chez les Ziphiidae; enfin, fait remerquable pour des Cétacés, leurs cotes sternales restent á l'etat cartilagineux pendant toute 
la vie... La présente étude aura pour effet d'augmenter encoré le nombre de ees caracteres archaíques et primitifs des Zi- 
phiidae. 



38 R. ANTHONY 



étais d'autant plus obligé que mes constatations m'avaient amené a pouvoir interpréter 
certaines dispositions anatomiques susceptibles de paraitre inexplicables chez les types 
plus évolués du groupe cétacéen. En dépit de contributions monographiques comme 
celles de Beauregard et Boulart (i) pour les Mysticétes, d'Yves Delage (2) pour le 
Balamoptera musculus L., de Benham (3) pour le Kogia, d'études d'ensemble comme 
celles de Daudt (4) et de Meek (5), de mises au point comme celles de Max Weber (6), 
les organes génito-urinaires des Cétacés constituent un chapitre de l'Anatomie qui 
restait encoré a faire. Je n'ai certes pas la prétention d'avoir décidément vidé les nom- 
breuses et importantes questions dont l'examen f?it l'objet de ce memoire, mais, en 
en présentant quelques unes, jai du moins posé des interrogations precises auxquelles 
l'avenir repondrá. 

Je remercie bien vivement mon excellent collégue et ami, le professeur Odón de 
Buen de la tres gracieuse hospitalité qu'il m'offre dans les Mémoires de l'Institut 

ESPAGNOL D'OCEANOGRAPHIE. 



(1) Beauregard et Boulart: Recherches sur les appareils génito-urinaires des Baleenides. Journ. de l'Anatomie et de 
la Physiologie. Paris. 1882. 

(2) Y. Delage: Histoire du Balaenoptera musculus échoué sur la plage de Langrune. Arch. de Zoo/, expérím. et gen. 
Paris. 1885. 

(3) Benham: On the Anatomy of Kogia breviceps. Proceed. Zoo/. Soc. 1901. 

(4) Daudt: Beitrage zur Kentniss des Urogenital apparatus der Cetaceen. Ienai'sches Zeitschr. f. Natunviss 1898. 

(5) A. Meek: The reproductive organs of Cetácea. Journ. of. Anatomy. Vol. LII. 

(6) M. Weber: Studien uber Saügetiere: Ein Beitrag zur Frage nach dem Cetaceen. lena 1886. pp. 154-163. 
Id.: Ueber den Descensus testiculorum den Saügetiere. lena. 1898. pp. 60- g3. 



Partic Urinaire 



I.— Reins 

Voir: Figures: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 1 1 , 1 2, 1 3, 1 4. 
Planches: I (fig. 1); IV ( fig. 13); V (fig. 14). 

Matériel: Les deux reins du spécimen de Karmó. 

Les deux reins du spécimen de la Hougue. 

Le rein du Mesoplodon est en grappe, comme l'a vu Sir William Turner (1). C'est 
la d'ailleurs un caractére general des Cétacés; et, en ce qui concerne spécialement les 
Ziphiidae, J. H. Scott et T. J. Parker (2) l'ont observé chez le Ziphius, E. L. Bouvier (3) 
chez Xhyperoodon. 

Les lobules qui constituent le rein du Mesoplodon sont pour la plupart compléte- 
ment individualisés, c'est a diré que chacun est un rénicule a pa- 
pille unique correspondant par conséquent a une seule pyramide 
malpighienne, en d'autres termes, c'est un rein élémentaire. Quel- 
ques lobules pourtant sont formes de deux ou trois rénicules incom- 
plétement separes (voir fig". 1). C'est la un fait qui ne parait d'ail- 
leurs point particulier au Mesoplodon. 

Dans le rein gauche de l'individu de la Hougue, j'ai compté 474 
lobules. Chez le Dauphin vulgaire, le nombre des lobules de cha- 
qué rein semble étre sensiblement le méme. Sur un Delphinus del- 
ph/'s L. mále adulte (num. 1915-62) (4) j'ai compté pour le rein 
gauche 459 lobules dont quelques uns seulement étaient doubles. 
Morrisson Watson et Young (5) estiment a plus de 400 le nombre 
des lobules de chaqué rein chez le Beluga. Mais, chez un Balaenoptera musculus L. 

(1) W. Turner: Loco citato. Journ. of Anatomy and Phys. Vol. XX. p. 163. L'auteur se borne á donner la longueur et 
la largeur des reins et á mentionner leur división en lobules. 

(2) J. H. Scott et T. J. Parker: Loco citato. 

(3) E. L. Bouvier: Observations anatomiques sur l'Hyperoodon rostratus Lillj. Ann. des Se. nat. Zoot. T. XIII. 1892. 
Le méme caractére a été vu aussi par Albertino Carlsson sur le fcetus mále d'Hyperoodon qu'elle a disséqué. 

(4) Ce numero et tous les anologues que l'on rencontrera dans ce texte se rapportent aux Collections d'Anatomie com- 
parée du Museum national d'Histoire naturelle. Paris. 

(5) Morrisson Watson et A. H. Young: The Anatomy of the Northern Beluga compared with that of other Whales. 
Trans. oí the Roy. Soc. níEdinburgh vol. XXIX. 1880. 




Fig. 1.— Schéma des rénicules 
chez le Mesoplodon 



40 



R. ANTHONY 



Beauregard et Boulart (1) ont estimé a 3.000 le nombre des lobules de chaqué rein et 
les ont vus disposés en 5 plans superposés. Notons cependant que dans le rein gau- 
che d'un foetus de Balaenoptera borealis Lesson, H. von W. Schulte (2) en a compté 
seulement 1 350. On ne constaterait chez le Delphinus delphis L. la superposition que 
de deux plans de lobules. Chez le Mesop/odon, les lobules sont plus distants les uns 
des autres, et, ils ne présentent pas de ce fait, tout au moins aussi nettement accusée, la 
forme polyédrique due a la pression reciproque; il est également aussi difficile de parler 
en ce qui concerne le rein du Mesop/odon d'une disposition en plans superposés que 
cela est difficile de le faire en ce qui concerne (méme s'ils sont tres serrés) les grains 
constitutifs d'une grappe de raisin. 

Notons enfin que, comme chez le foetus de Balaenoptera borealis Lesson étudié 
par H. von W. Schulte (3), on observe, chez le Mesop/odon, des sortes de groupements 
de lobules rénaux qui font que Ton pourrait considérer deux ordres de divisions du rein. 
Cette disposition est nettement accusée sur la figure I de la planche I. 

DIMENSIONS ET PROPORTIONS DU REIN CHEZ LE MESOPLODON 



Longueur totale 

' d. 

Distance du point d'entrée de l'artére rénale á l'ex- \ g. 

trémité postérieure ( d. 

Distance du point d'émission de l'uretére á l'extré- \ g. 

mité postérieure ( d • 

Largfeur approximative 

í d. 

Largeur X 10 J ( er 

índice: — f" 

Longueur ( Cl. 



Spécimen de Voxter-Voe 


Spécimen 


Spécimen 


(Shetlands), d'aprés 






W. Turner. 


de la Hougue. 


de Karmó. 


20 pouces 


460 rnm.W 


580 mm. 


(508 mm. environ}. 






20 pouces 


460 mm. 


580 mm. 


(508 mm. environ). 






» 


290 mm. 


300 mm. 


» 


290 mm. 


300 mm. 


» 


100 mm. 


160 mm. 


> 


100 mm. 


160 mm. 


5 pouces 


100 mm. 


120 mm. 


(127 mm. environ). 






5 pouces 


100 mm. 


120 mm. 


(127 mm. environ). 






25 


21.7 


20 6 


25 


21.7 


20.6 



Par comparaison avec les Delphinidae, de méme qu'avec X Hyperoodon, le Meso- 
p/odon parait avoir le rein tres allongé (Voir fig. 2, 3, 4). Par contre, il se rappro- 
che singuliérement a cet égard des Mysticétes chez lesquels Beauregard et Boulart (5) 
avaient deja sígnale que, par rapport a sa largeur, le rein était beaucoup plus allongé 



(1) Beauregard et Boulart: Loco citato. 

(2) H. von W. Schulte: Anatomy of a foetus of Balaenoptera borealis. Memoirs ofthe American Museum of Natural 
History. March. 1916. 

(3) H. von W. Schulte: Loco citato. 

(4) Toutes les dimensions contenues dans ce Mémoire sont donnés en millimétres. 

(5) Beauregard et Boulart: Loco citato. 



Recherches anatomiques sur le Mesoplodon 



41 



que chez les Catodontes. Le Plataniste, genre tres spécial a beaucoup d'égards, serait 
au contraire, d'aprés les chiffres d'Anderson (1), de tous les Cétacés dont on connaisse 
les dimensions du rein, celui chez lequel cet organe serait le moins allongé par rapport 
á sa largeur. Le tableau ci-dessous rend compte des dimensions et des proportions du 
rein chez différents types de Cétacés. 

DIMENSIONS ET PROPORTIONS DU REIN CHEZ DIVERS CÉTACÉS (ADULTES) 



REFERENCES 



Anderson (2) 

Anthony (3) 

Beauregard et Boulart (4).. . 
Anthony 

Anthony 

Anthony 

Daudt (5) 

Anthony 

Daudt (6) 

Anthony 

J. H. Scott et T. J. Parker (7) 

Bouvier (8) 

Watson et Young (9) 

Carte et Macalister (10) 
Turner (1 1 ) (Voxter-Voe) . . . 
Murie(12). 

Anthony (la Hougue) 

Anthony (Karmó) 

Beauregard et Boulart (13). . 



Indication des specimens series 

d'aprés 
la valeur décroissante de l'indice 



Platanista gangetica Lebeck . . . 

Phocaena communis Cuv. <¿ 
(num. 1920-43) 

Delphinus tursio Fabr 

Delphinus delphis L. Q (nume- 
ro 1914-140) 

Delphinus delphis L. r? (nume- 
ro 1915-62) 

Delphinus delphis L. (nume- 
ro 1914-166) 

Phocaena communis Cuv . Q 
pleine 

Delphinus delphis L. (nume- 
ro 1913-104) 

Phocaena communis Cuv. Q. . 

Delphinus delphis L. Q (nume- 
ro 1913-82) 

Ziphius Q 

Hyperoodon rostratus Lillj. Q . 

Beluga leucas Pall 

Balaenoptera rostrata Müll .... 

Mesoplodon 

Balaenoptera muscu/usL. (Phy- 
salus antiquorum Gray) cf • 

Mesoplodon c? 

Mesoplodon ¿f 

Balaenoptera musculus L. ( Phy- 
salus antiquorum Gray) cf • 



Longueur du rein 
(en millimélres) 



dr. 
78 

200 (?) 

145 

125 

123 

152.5 

193 
130 

119 



100 



508 

.500 (?) 
460 
580 



95 

> 

130 
146 
131 
170 

» 

140 

117 
152.5 
660 
228 
375 

508 

1.65CM?) 
460 
580 



1.100 



Largeur du rein 
(en millimétres) 



dr. &. 

87.5 



50 

no (?) 

60 

69 

62 

62.4 

79 
52 

52 



59 
250 

82 
125 



127 



425 (?) 

100 

120 



48 

» 

60 
68 
58 
60 

» 

61 
52 

127 

375 (?) 

100 
120 



225 



ÍNDICE : 

Larg. X100 

Long. 



dr. 
64.1 

55 

41.3 

55 2 

50 

41 

40.9 
40 

43.7 



87.5 



39.1 
37.8 
35 9 
33.3 



25 

28.3 
21.7 
20.6 



50.5 

• 

46.1 
46.5 

44 2 
35.2 

» 

43 
44.4 

25 

22.7 
21.7 
20.6 



20.4 



(1) J. Anderson: Anatomical and Zoological researches comprising an account of the Zoological results of the Expedí- 
tions to Western Yunnan in 1665 and 1875. London 1878. 

(2) J. Andeí-son: Loco citato. 

(3) Mesures prises sur un sujet jeune, mais tres voisin de l'Sge adulte, préalablement congelé et durci au Formol- 

(4) Beauregard et Boulart: Loco citato. 

(5) W. Daudt: Loco citato. Des recherches de Daudt sur le Phocaena, il resulte que le rein s'allongerait au'cours de la 
croissnnce par rapport á sa largeur, et méme, que sa longueur relative augmenterait avec la taille des individus adultes: 

Fcetus de 71 mm. I. =62. 5 (dr.) 65.4 (g.) 

Fcetus de 530 mm. I. = 45.1 (dr.)-46.8 (g.) 
Mes propres observations confirment les conclusions de Daudt. 11 en serait de méme dans le genre Balcenoplera. Dans 
le fcetus de Balaenoptera boiealis Lesson qu'il a étudié (L. = 375 mm.) von W. Schulte (loco citato) donne des chiffres 
qui aboutissent aux índices de 52.8 á dr. et de 43.7 a gauche. 

(6) W. D*udt: Loco citato 

(7) J. H. Scoit et T. J. Parker: Loco citato. 

(8) E. L. Bouvier: Loco citato. 

(9) M. Watson et A. HTouno: Loco citato. 

(10) A. Carte et A. Macalister: On the Anatomy of Balaenoptera rostrata. Philos. Trans. of the Roy. Soc. ol London. 
Vol. 158. 1868. 

(11) W. Turner: Loco citato. Journ. oí Anatomy and Phys. Vol. XX, p. 163. 

(12) J. Murie: On the Anatomy of a Fin-Whale captured near Gravesend. Proceed. Zool. Soc. 1865. 

(13) Beauregard et Boulart: Loco citato. 



42 



R. ANTHONY 



Cette différence de proportions du rein qu'expriment ou mieux que rendent plus fá- 
ciles a percevoir les moyennes suivantes (auxquelles en raison du trop petit nombre de 
cas utilisés, on ne saurait accorder une véritable valeur) pourrait, au moins en partie, 
étre en rapport avec la taille de 1'animal. 

índice moyen de 16 reins de Delphinus et de Phocaena 46.3 (max.: 55.2. - min.: 35.2). 

índice moyen de 6 reins de Mesoplodon 22.4 (max.: 25 . -min.: 20.6). 

Indics moyen de 4 reins de Balnenoptera 23.4 (max.: 28.3.— min.: 20.4). 

(Abstracción faite de la Balaenuptera rostrata Müll. de Carte et Macalister). 



D'aprés 



a..r.s. 



les chiffres de A. Carte et A. Macalister (1), la Balaenoptera rostrata 

Müller, Mysticéte de petite taille, se rapprocherait a 
cet égard des Delphinidae. Le cas du Mesoplodon 
dont le rein aurait en moyenne un Índice sensible- 
ment égal a celui des grands Mysticétes empache 
cependant que l'on considere que la taille somatique 
est le seul facteur a intervenir. 

Le point oü l'artére rénale entre dans le rein et 
celui d'oü la veine rénale, ou tout au moins la veine 
rénale principale (car il existe d'ordinaire plusieurs 
veines renales), en sort paraissent assez variables 
suivant les individus dans legenre Mesoplodon. Chez 
l'individu de Karmó, ees points qui sont assez dis- 
tants l'un de l'autre correspondent a peu prés a la re- 
gión moyenne de l'organe (Voir fig\ 2). Chez l'indi- 
vidu de la Hougue, ils correspondent pour le rein 
droit á la región antérieure du tiers moyen (Voir pl. I, 
figure 1), et, pour le gauche, a peu prés a la región 
moyenne du tiers antérieur. Chez le fcetus mále 
d'Nyperoodon disséqué par Carlsson (2), le hile vas- 
culaire du rein était nettement situé dans la región 
antérieure de l'organe, comme aussi chez la femelle 
adulte disséquée par E. L. Bouvier (3). Chez le Me- 
soplodon de Karmó, du cote gauche, une seconde 
artére rénale de faible calibre, se détachant de la 
principale, abordait le rein un peu en arriére de celle- 
ci (Voir fig. 2). Sur le foetus d'Hyperoodon qu'elle 
a disséqué, Carlsson (4) a trouvé deux paires d'arté- 
res renales a peu prés d'égale importance et se 




Oi. O 



Fig. 2.— Schéma de l'appareil urinaire du Mesoplo- 
don de Karmó. I. Intestin.— R. Rein.— a. r. artére ró- 
ñale.- a. r. s. artére rénale secondaire.— v r. vein» 
rénale.— u. uretére.— v. d. canal déférent.— V. Vessie 
(réclinée).— a. o. artére ombilicale.— o. ouraque 



(1) A. Carte et A. Macalister: Loco citato. 

(2) A. Carlsson: Loco citato. 

(3) E. L. Bouvier: Loco citato. 

(4) A. Carlsson: Loco citato. 



Recherches anatomiques sur le Mesoplodon 



43 



détachant Tune et l'autre directement de l'aorte. Cette disposition que n'a pas rencon- 
trée Bouvier sur l'adulte est a rapprocher de celle que jai observée a gauche chez le 

Mesoplodon de Karmó. D'ailleurs, et c'est avec raison que Bou- 
vier (1) le fait remarquer, les anomalies des artéres renales sont 
fréquentes chez les Cétacés. Sur un Dauphin, il a constaté la pré- 
sence a droite de deux grosses artéres renales et la présence a 
gauche d'une grosse et de plusieurs petites. Beauregard et Bou- 
lart (2) signalent chez un Balaenoptera musculus L. une grosse et 
une petite artéres renales de chaqué cote. 

Comme Bouvier (3) la constaté chez Yfiyperoodon, l'artére 
rénale émet, chez le Mesoplodon, peu aprés son entrée dans le 
rein, une grosse branche (a) destinée a la región antérieure de cet 
organe. La branche principale de l'artére renale qui irrigue les ré- 
gions postérieure et moyenne du rein émet également en dehors 
chez le Mesoplodon une branche importante (?) (Voir fig. 3). 

La veine rénale principale est placee comme toujours ventra- 
lement par rapport a l'artére. 

On sait que, d'une facón genérale chez les Cétacés, le hile 
vasculaire renal est situé dans la región antérieure de l'organe. 
Par la position de son hile vasculaire renal qui ne 
parait jamáis étre nettement antérieur, de méme 
que par l'écartement de la veine principale et de 
l'artére qui le constituent, le Mesoplodon s'éloi- 
gnerait done des autres Cétacés, beaucoup plus 
que ne le fait XHyperoodon. 

Le rein est parcouru dans toute sa longueur 

par un large réservoir qui, présentant, sur tout son 

dans ie rem ¿u Mesoplodon de trajet, un certain nombre de ramifications, a la 

signification d'un collecteur general de tous les 
petits bassinets répondant respectivement a chacun des lobules simples 
ou a chacun des lobules doubles ou triples (Voir figs. 1.4). A l'union 
de son tiers moyen avec son tiers postérieur, ce grand collecteur 
s'abouche largement avec l'uretére qui emerge du rein dans sa región 
postérieure (caudale) et ventrale. 

L'émergence de l'uretére de la región postérieure et ventrale du 
rein est une disposition genérale a tout le groupe des Cétacés. II en 
est de méme de l'éloignement de l'artére et de la veine renales de 




Fig. 3. Distribution artérielle 




(1) E. L. Bouvier: Loco chato. 

(2) Beauregard et Boulart: Loco citato. 
(3j E. L. Bjuvier: Loco citato. 



Fi|f. 4.— La cavité du 
rein chez le Mesoplo- 
don. — C. Cavité inté- 
rieure du rein. u. ure- 

llTi' 



44 



R. ANTHONY 



v.c. 



a.p. 



..M.r. 




Fig. 6. — Le rein de La Loutre (num. 1912- 

13-)) x 1 1/2. -A. Aorte.— V. c. Veine cave.— C. s. 

Capsule surrénale. — a. r. artére rénale. — v. r. 

veine rénale. — u. uretére 



l'uretére, en un mot, de 

l'absence de hile complet. 

(Voir fig. 5etpl. V, fig. 14). 

Le hile renal chez les Céta- 

cés est en d'autres termes 

dissocié. Le Danois (I), ce- 

pendant, représente, chez 

le Kogia, un hile renal com- 
plet (artére, veine, uretére) 

qui aurait été place a l'ex- 

tremité caudale (qu'il ap- 

pelle inférieure) du rein. 

L'ensemble de cette dispo- 

sition est trop inattendu 

pour qu'on ne désire pas vi- 

vement en vérifier l'exacti- 

tude; et, Ton peut au moins 

supposer que, d'une parí, Le Danois a pris pour l'uretére 

soit une seconde artére rénale, soit une veine rénale acces- 

soire, et, que, d'autre part, il a pris pour l'arriére du rein, ce 

qui en réalité devait en étre l'avant, ce qui expliquerait une 

autre disposition paradoxale, en apparence, qu'il aurait éga- 

lement constatée á la vessie, et dont il sera parlé plus loin (2). 
Chez la Loutre qui présente un certain degré d'adap- 
tation a la vie dans les eaux, on voit un debut de disso- 

ciation du hile renal, l'ure- 
tére partant nettement de la 
face ventrale du rein (Voir 
fig. 6). Cette particularité 
est intéressante a noter, car 
la Loutre, Mammifére aqua- 
tique, présente comme les 
Cétacés un rein divisé en ta- 
bules; et, nous verrons 




Fig. 5.— Le rein du Delphinus delphis L. 
(numero 1913-104). 1/2 de G. N.— a. r. ar- 
tére rénale.— v. r. veine rénale. — u. uretére 




Fig. 7.— Le rein de l'Ours de Cocotiers (nume- 
ro 191U-430) 3 4 de G. N. Méme légende qu'á 
la figure 5 



(1) Ed. Le Danois: Rechirches sur 
les viscéres et le squelette du Kogia 
breviceps Bl. avec un resume de l'his- 
toire de ce Cétacé. Arch. de Zoo/. ex~ 
périm. el génér. Mai 1911. Voir Plan- 
cheXXIV, fig. 9, et, le texte s'y référant 
page 470. 

(2) Voir page 59. 




Fig. 8. — Le rein du Castor du Rhóne (Nu- 
mero 1911-5). 3;4 de G. N. Méme légende 
qu'á la figure 5 



RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LE MESOPLODON 



45 



aussi qu'en ce qui concerne le seul appareil urogenital du mále les rapprochements 
entre la Loutre et les Cétacés ne se bornent pas á cela seul (Voir page 88). La méme 
disposition ne s'observe pas chez les Ours (Mammiféres a rein également lobulé), ni 
chez le Castor (Mammiíere aquatique, mais á rein non divisé) (Voir figs. 7-8). Mais, 
on la voit s'établir et se poursuivre en s'accentuant dans toute la serie des Pinnipédes, 
si Ton parcourt cette derniére suivant le sens d'une adaptation progressive a la vie dans 
les eaux. Chez les Otaries, les moins modifiés d'entre eux (présence d'oreilles externes, 
disposition des segments proximaux des membres les rendant encoré relativement aptes 
á la marche et á la station sur terre, présence d'un scrotum externe, rein divisé seule- 
ment a la superficie), l'artére renal aborde le rein et la veine rénale en sort au milieu 
de son bord interne qui est concave; le point d'émergence de l'uretére est exactement 
situé au méme niveau; il existe done, chez les Otaries, un hile renal complet, en tout 

comparable á celui d'un Carnassier fissipéde (Voir fig. 9) 

et semblablement place. Chez le Phoca vitulina L. r de 

méme que chez le Pusa sibi- 

ríca Gm. du lac Ba'íkal, l'ar- 
tére rénale se divise deja; chez 

un spécimen de cette seconde 

espéce (n.° 1902-724; <?), elle 

présentait deux branches dis- 
tantes (Voir fig. 10). Enfin, 

chez le Lo bodón car ciño 

phaga Hombr. et Jacqu., et 

surtout chez Y Ommatophoca 

Rossi Gray, le plus modifié 

des Pinnipédes par les condi- 

tions de la vie dans les eaux 

(notons la régression marquée 

que présentent d'une part les 

ongles aux extrémités posté- 
rieures, d'autre part les dents), la dissociation du hile renal atteint son máximum et rend 
le rein de ees animaux assez comparable a cet égard á celui du Mesoplodon: les vei- 
nes renales sont múltiples; l'artére rénale est divisée en deux branches tres distantes; le 
point d'émergence de l'uretére tend nettement a émigrer vers l'extrémité caudale de 
l'organe en passant sur sa face ventrale (1). (Voir fig. 11). 

En resume, la dissociation du hile renal est moins avancée chez le Mesoplodon, et 
d'une facón genérale chez les Zipkiidaz, que dans les autres formes cétacéennes. Cette 
dissociation est sans aucun doute une disposition secondairement acquise, vraisem- 




<x r 




Fig. 9— Le rein de l'Otarie. 3(4 de G. N. 
Méme légende qu'á la figure 5 



Fig. 10. — Le rein du Fhoque dulac Baikal 

(num. 1902-724). 3/4 de G. N. Méme 

légende qu'a la figure 5 



(I) Voir á ce sujet R. Anthony et J. Liouville: Les caracteres d'adaptation du rein du Phoque de Ross (Ommatophoca 
Rossi Gray) aux conditions de la vie aquatique. C. R. Acad. des Se. 2 Aoüt 1920. 



4C 



R. ANTHONY 



blement sous l'innuence (encoré inexpliqué) des conditions de la vie dans les eaux: 
nous la voyons a son minimum d'accusation chez les formes cétacéennes les plus ar- 

chaíques par l'ensemble de leurs caracteres; et nous 
suivons d'autre part son accentuation progressive chez 
les Pinnipedos en méme temps que s'accusent aussi les 
autres caracteres en rapport indéniable avec les mémes 
facteurs de modification. Le rein du plus spécialisé des 
Pinnipédes (Ommatophoca Rossi Gray) en est presque 
au méme stade d'évolution a ce point de vue que celui 
du plus archa'íque des Cétacés. 

Les reins du Mesop/odon, comme ceux de tous 
les Cétacés dune facón genérale, ne possédent pas de 
capsule adipeuse (Voir fig. 12) (sur tous les Cétacés que 
jai dis- 

seques, •/ 

de méme 
quesurun 
Phocae- 




u . 




Fig. 11. — Le rein du Lobodon carcinuphaga 

Hombr. et Jacqu. 3/4 de G. N. Matériaux de J. 

Liouville(2emeExpédition antarctique francaise). 

Méme légende qu'a la figure 5 



Fig. 12. — Coupe transversale du rein du Mesoplodon de la Hougue a 13 

centimétres en avant de l'extrémité postérieure. 4 5 de G. N.- c. couche 

corlicale. — p. pyramide. — a. artére.- v. veine. — u. uretére 



na com- 

m u n i s 

Cuv. que 

jai traite 

parlamé- 

thode des 

c o upes 

(Voir fi- 
gure 13) j'ai d'ailleurs toujours constaté l'absence complete de graisse viscérale); mais 
les capsules fibreuses qui les recouvrent sont épaisses et si fortement adhérentes que 

les lobules y semblent sertis. E. L. 
Bouvier (1) a fait a propos de XHy- 
peroodon la méme remarque, et, il 
note en outre que la méme adhé- 
rence ne s'observe ni chez le Del- 
phinuSy ni chez le Phocaena;]'ai fait 
aussi la méme constatation en ce qui 
concerne ees deux animaux. Comme 
chez tous les Cétacés également, les 
prolongements de la capsule fibreuse 

Fig 13 -Phocaena communis Cuv. Coupe transversale du corps au niveau 

de la región moyenn» des reins (num. 1920-43).— V. vertebre.— a. aorte.— v. c. 

veine cave.— s. c. muscle sacro coccygien— b. bassinet renal.— p. pentoine. 

c. p. evité péritonéale.-m. meso. ^ gtesJHi;-*- 1 ganglion lymphahque. 4/5 (1) g ^ Bouv.er: Loco citatO. 




R. ECHERC HES ANATOMIQUES SUR LE MESOPLODON 47 

périnéphrétique s'insinuent parfois entre les lobules. Comme H. Von W.Schulte (1) 
la vu chez un foetus de Balaenoptera borealis Lesson, ils isolent des groupes de 
lobules individualisés, caractére qui serait, d'aprés cet auteur, commun aux Mysticé- 
tes, et, que, par contre, les Odontocétes ne présenteraient pas. Ceci ne serait vrai 
par conséquent que si Ton considere le terme Odontocétes comme synonyme de Del- 
phinidae, et, comme ne se rapportant pas aux Cétacés á dents que sont les Ziphiidae. 
Mais, je ne crois pas que la différence signalée par H. Von W. Schulte soit aussi nette 
qu'il le dit et ait l'importance qu'il lui donne. 

II convient de signaler que l'absence de capsule adipeuse périnéphrétique est éga- 
lement le cas d'autres Mammiféres aquatiques a rein divisé comme la Loutre et les Pin 
nipédes. J'en ai également constaté l'absence chez l'Ours des Cocotiers (n° 1910-430) 
dont le rein est aussi divisé. 

Les rapports exacts du péritoine avec les reins n'ont pu étre étudiés en détail. 

Les plexus vasculaires perinéphrétiques avaient, s'ils existaient, été détruits ou for- 
tement endommagés au moment du prélévement des organes génito-urinaires, et, il en 
était de méme des capsules surrénales qui se trouvaient probablement a une certaine 
distance en avant et un peu en dedans du rein, comme cela s'observe d'une facón ge- 
nérale chez les Mammiféres et comme je Tai constaté chez un certain nombre d'autres 
Cétacés. 

Discussion a propos de /' interpretaron de la Iobulation rénale (2) 

La Iobulation rénale n'est pas seulement un caractére commun a tous les Cétacés. 
On la rencontre plus ou moins complétement réalisée chez un grand nombre de Mam- 
miféres appartenant aux groupes les plus divers au point de vue des affinités; mais, au 
degré oü on la voit chez les Cétacés, c'est á diré caractérisée á la fois par le grand 
nombre, la petite taille relative, la séparation, c'est a diré la complete individualisation, 
des lobules, leur disposition en plusieurs assises superposées, on ne la connait nulle 
part ailleurs. 

Chez les Ours et chez les Loutres (Voir fig. (3-7) on voit, comme chez les Cétacés, 
des lobules rénaux bien individualisés, sans bassinet commun; mais ees lobules sont 
bien moins nombreux. J'en ai compté 12 dans le rein droit d'une Loutre (num. 1912-335), 
oü ils n'étaient bien entendu disposés qu'en une seule assise. 

Les Carnassiers pinnipédes ont également un rein divisé: chez les Otariidae cette 
división est imparfaite, en ce sens que les lobules, bien qu'ils soient disposés en plu- 
sieurs assises restent soudés par une partie de leur surface (Voir fig. 9); chez les Pho- 



(T) H. von W. Schulte: Loco citato. 

(2) Voir a ce sujet ma note préliminaire: R. Anthony: Le déterminisme de la Iobulation des Reins chez les Mammi- 
íéres. C. R. Acad. Se. 15 Déc. T9I9. 



48 



R. ANTHONY 



cidae au contraire (Phoca vitulina L.; Pusa sibirica Gm., voir fig. 10; Lobodon car- 
cinophaga Hombr. et Jacq., voir fig. 11; Ommatophoca Rossi Gray par exemple 
l'individualisation des lobules est parfaite. Owen (1) dit que le rein du Morse comprend 
3 a 4 cents lobules. 

Le Bceuf posséde aussi un rein comprenant 25 a 30 lobules suivant les cas; mais 
ees lobules ne sont qu'imparfaitement separes. Et il en est de méme de ceux qui cons- 
tituent le rein de l'Eléphant lesquels auraient été au nombre de 8 seulement chez le 
Loxodon africanum Blum. étudié par Aug. Pettit (2). Jen ai compté 7 sur le rein droit 
d'un foetus de cette méme espéce (num. 1918-52). (Voir fig. 14). 

Si Ion rapproche ees divers faits, on remarque que l'existence chez l'adulte de 
cette lobulation rénale qui parait étre, la oü on la rencontre, une disposition originelle, 
puisqu'on la constatée au cours du développement ontogénique d'animaux appar- 
tenant aux groupes les plus lointains (Homme, Cheval, etc.) se présente, au moins 

dans un certain nombre de cas, et, en tout état de cau- 
ses, dans les cas oü elle est le plus aecusée, comme mi 
caractére en rapport avec la vie aquatique. Cepen- 
dant, de nombreux Mammiféres aquatiques n'ont pas 
le rein divisé: il en est par exemple ainsi du Castor 
(Voir fig. 8) et du Desmán, et, parait-il, aussi du Du- 
gong qui se différencierait á cet égard du Lamantin (3) 
et de la Rhytine (4) dont les reins seraient au contraire 
divises, au moins en surface, en lobules gros et peu 
nombreux. 

Quelle est la signification de la lobulation du rein? 
Daudt (5) pense quelle serait d' origine secondaire 
ne pouvant étre interprétée comme une simple persistance d'un état foetal. Diré 
qu'une disposition anatomique est une persistance d'un état foetal n'explique rien en 
effet. Pour toute disposition anatomique, qu'elle se trouve étre ou non la reproduction 
d'un état foetal, ce qu'il faut rechercher ce sont ses causes determinantes possibles. 
En se placant a ce point de vue, Daudt considere la lobulation rénale comme un carac- 
tére d'adaptation au régime carnivore en milieu aquatique; mais on ne concoit guére 
comment, en milieu aquatique, le régime alimentaire carnivore plutót que le régime ali- 
mentaire herbivore puisse produire un tel résultat. D'ailleurs, si beaucoup de faits s'ac- 
cordent avec l'opinion de Daudt, il en est d'autres qui la combattent: Les Cétacés, les 
Pinnipédes et les Loutres sont effectivement des Mammiféres aquatiques á régime ali- 




Figr. 14. — Rein droit d'un fcetus d'Eléphant 

d'Afrique. Faces antérieure et postérieure. x 1 1/2 

Méme légende qu'a la figure 5 



(1) R. Owen: On the Anatomy of Vertebrates London 18^8. Vol. III, p. 608. 

(2) Aug. Pettit: Sur le rein de l'Eléphant d'Afrique. Arch. de Zoo/, expér. et gen. Notes et Revues 1907. On 
trouvera dans ce travail tous renseignements útiles, bibliographiques et autres, relativement á la question de l'anatomie du 
rein des Eléphants. 

(3) Voir J. Murie: On the form and structure of the Manatee. Trans. Zoo/. Soc. London. Vol. VIII, 1874. 

(4) D'aprés Steller. 

(5) W. Daudt: Loco citato. 



Recherches anatomiques sur le Mesoplodon 49 

mentaire animal, et leur rein est divisé. D'autre part, les Castors dont le rein n'est pas 
divisé ne réunissent pas en effet la double qualité d'étre aquatiques et carnivores. Mais 
les Ours qui sont des carnivores indiscutables, quoique, il est vral, non exclusifs, au 
moins pour la plupart, sont par contre nettement terrestres, sauf peut-étre l'Ours mari- 
time que d'ailleurs une vie partiellement aquatique n'a modifié que peu profondément. 

Au cas des Ours qui combat déjá l'interprétation de Daudt s'ajoute le cas inverse 
des Desmans. La Myogale pyrena'íca E. Geoffr, par exemple, Insectivore nettement 
adapté a la vie dans les eaux et déjá assez profondément modifié par ce genre d'exis- 
tence, ne présente, en dépit de son régime, aucune lobulation rénale. Enfin, le Bceuf et 
l'Eléphant qui ne sont ni carnivores, ni aquatiques, ont pourtant un rein divisé. 

Je crois que la lobulation rénale releve d'un mécanisme complexe que je vais essa- 
yer d'exposer. 

Le probléme de son déterminisme me parait en somme tres comparable a celui du 
déterminisme des plissements néopalléaux, du moins doit-il se traiter de méme maniere. 

Owen, Leuret, Baillarger avaient remarqué que, d'une maniere genérale, la gyren- 
céphalie est en rapport avec le volume cerebral. Et, pour l'expliquer, Baillarger (1) 
avait méme fait appel a cette loi géométrique, que les volumes des corps semblables 
sont entre eux comme les cubes de leurs día me fres r tandfs que leurs sur faces sont 
entre elles comme le carré de ees mémes diamétres. La formation des plissements du 
cerveau serait done une conséquence géométrique de l'accroissement de son volume (2). 
Cependant, on peut faire remarquer avec Ariens Káppers que le gros cerveau du La- 
mantin est beaucoup moins plissé que les cerveaux exigüs de nombreux petits Camas- 
siers, celui de l'Hermine par exemple (3). Deux cerveaux de volume égal ne présentent 
pas toujours le méme degré de gyrencéphalie: le cerveau du Chat est plus circonvolu- 
tionné que celui de volume égal d'un Rongeur quelconque. Ces exceptions disparais- 
sent toutefois, si Ton se borne a comparer entre eux des cerveaux appartenant a des 
Mammiféres qui font partie du méme groupe naturel. Ainsi, chez les Rongeurs, le petit 
cerveau de la Souris est lisse, alors que le gros cerveau du Cabia'í présente deja d'assez 
nombreux plissements. II en est de méme chez les Singes: que Ion compare par exem- 
ple le cerveau d'un Macaque a celui d'un Cynocéphale; le cerveau du Gibbon ne pos- 
sede pour ainsi diré que les sillons fondamentaux du neopallium plus compliqué des 
grands Anthropoídes; de méme encoré, chez les Ruminants, le cerveau d'un Tragule (4) 



(1) Voir Académie de Médecine, 15 Avril 1845, et Gazette des Hopitaux, 17 Avril 1845. 

(2) 11 convient de noter d'ailleurs que ce principe géométrique est en Morphogénie d'une portee et d'une application 
des plus genérales. C'est ainsi en effet que Ion doit, semble-t-il, expliquer avec Semper le mécanisme de la división cellu- 
laire au cours du développement ontogénique: lorsqu'une cellule s'accroit, il arrive un moment oit elle doit nécessairement 
se diviser. C'est aussi pour cette raison qu'il est impossible que les aniínaux unicellulaires dépassent une certaine taille. 

(3) C. U. Ariens Kappers: Cerebral Locaüzation and ihe significance of Sulci. XV¡I lh ¡ntern. Congr. oí Medicine. 
London 1913. Anatomy and Embryology. C. U. Ariens Kappers répond á cette objection qu'il souléve en disant qu'un 
cerveau de Lamantin et un cerveau d'Hermine ne sont pas des corps semblables. C'est a mon sens et en quelque maniere 
esquiver la difficulté. 

(4) Cependant les CépLalophes qui sont aussi de tres petits Ruminants ont un cerveau extraordinairement plissé. 



50 R. ANTHONY 



est beaucoup moins plissé que celui d'un Cerf, d'un Oryx ou d'un Boeuf. II en est de 
méme aussi de celui du Chat par comparaison avec celui du Tigre ou du Lion (1). 

On ne peut a la vérité aborder le probléme du déterminisme de la gyrencéphalie, 
sans connaitre celui du déterminisme du volume méme du cerveau, probléme tres com- 
plexe qu'ont grandement fait avancer les remarquables travaux de Manouvrier (2) con- 
tinúes par Eug. Dubois (3) et que divers auteurs (4) ont repris aprés eux. 

II parait logique d'admettre avec L. Manouvrier que le volume et, en tout état de 
causes (reserve faite des modifications que peut, pour des raisons diverses, subir la den- 
sité de la matiére cérébrale), le poids du cerveau dépendent: 

1.° De son degré de développement en tant qu'organe de sa fonction évidemment 
predominante, le psy chisme, ce terme étant pris dans son sens le plus large. 

2.° Du volume somatique. 

Mais, notons par parenthése que cette formule ne saurait avoir qu'une valeur tres 
approximative, car, comme le fait remarquer Manouvrier (5), «fe substratum cerebral 
de íintelligence ne peut étre quantitativement indépendant de la masse du corps». 

II suit cependant de ceci que si Ton considere: 

1.° Des animaux dont l'intelligence est supposée la méme [et il est raisonnable 
de penser que ce doit étre généralement le cas d'animaux appartenant a un méme 
groupe zoologique étroit á l'intérieur duquel (restriction indispensable) il ne s'est pas pro- 
duit d'évolution dans le sens spécial du développement intellectuel progressif, comme 
cela s'est fait dans la branche du phylum Primate qui a abouti á l'Homme], mais de vo- 
lume somatique tres différent, le volume du cerveau devra étre chez les petits absolu- 
ment moins elevé que chez les gros, bien qu'au point de vue relatif il soit plus elevé. 
C'est ce qu'en effet l'observation corrobore: le poids relatif du cerveau est chez le Chat 

T T 

de Yoe env i ron et chez le Lion de^, le poids absolu du cerveau du Chat étant d'aprés 

Eug. Dubois (6) de 31 gr. (moyenne de cinq individus) et celui du cerveau du Lion de 
219 gr.; or, il semble bien qu'au point vue de ce que nous appelons l'intelligence il 
ne doive guére y avoir de différence sensible entre le Chat et le Lion; rien en tous cas 
ne nous autorise a supposer le contraire. 

2.° Des animaux dont le volume somatique est le méme, mais dont l'intelligence 
est supposée inégale (ce qui doit arriver de regle lorsque Ion considere des animaux de 



(1) Voir á ce propos: R. Anthony: La Morphologie du cerveau chez les Singes et chez l'Homme. — Resume du cours 
professé pendant l'année 191 1-1912 á l'Ecole d'Anthropologie. — Revue anthropologique. Mars-Avril-Mai-Juin-Juillet- 
Aoút 1917. 

(2) L. Manouvrier: Sur l'iníerprétation de la quantité dans l'encéphale et dans le cerveau en particulier. Mém. Soc. An- 
thropologie. f arís. 2 e serie, T. 3, 2e fase. 1885. 

(3) Eug. Dubois: Sur le rapport du poids de l'encéphale avec la grandeur du corps chez les Mammiféres. Bul/, et Mé- 
moires Soc. Anthrop. París. 1 er Juillet 1897. 

(4) Voir notamment L. Lapicque: Tableau general des poids somatiques et encéphaliques dans les espéces animales. 
Bull. et Mém. Societé Anthrop. París. 2 Mai 1907. 

(5) L. Manouvrier: Loco citato. 

(6) Eug. Dubois: Loco citato. 



Recherches anatomiques sur le Mesoplodon 51 

groupes zoologiques différents; car, chez deux animaux de groupes zoologiques diffé- 
rents, la rencontre d'un méme degré d'intelligence ne pourrait étre que fortuite), le poids 
du cerveau tant absolu que relatif devra étre chez les plus intelligents plus elevé que 
chez les moins intelligents. Chez un Orang, par exemple, de 73 k. 500 le poids du 

•T 

cerveau est de 400 gr. (poids relatif yg 3 , d'aprés les chiffres de Deniker et Boulart cites 
par Eug. Dubois) (1). Chez un Ruminant comme le Bubale (Buba lis caama F. Cuv.) de 
99 k. 500, le poids du cerveau n'est que de 269 gr. (poids relatif y^, d'aprés les chif- 
fres de M. Weber) (2). Chez l'Homme enfin pesant en moyenne 66 k. 200, le cerveau 
pese 1.431 gr. en moyenne (poids relatif^) (d'aprés les chiffres de Vierordt cites par 

Eug. Dubois (3), moyenne de 25 sujets males et adultes). 

Ce qui vient d'étre dit du volume du cerveau est également vrai de l'étendue de la 
surface néopalléale laquelle exprime le nombre des cellules de l'écorce, nombre duquel 
dépend évidemment le volume du cerveau, puisque c'est de ees cellules que partent 
les fibres conductrices dont la multiplication entre pour la plus grande part dans son aug- 
mentation. D'oü il s'ensuit que si Ton considere: 1.° des animaux dont l'intelligence est 
supposée la méme, mais de volume somatique tres différent, les petits devront avoir, 
en méme temps qu'un cerveau absolument moins volumineux (quoique plus volumineux 
relativement) une surface palléale absolument moins étendue que les gros (quoique au 
point de vue relatif, elle soit plus étendue). 2.° des animaux dont le volume somatique 
est le méme, mais dont l'intelligence est supposée inégale, les plus intelligents devront 
avoir en méme temps qu'un cerveau absolument et relativement plus volumineux une 
surface palléale absolument et relativement plus étendue que les moins intelligents. 

En resume, done, lorsque, dans une serie d'animaux d'intelligence supposée égale 
le volume somatique s'accroit, le volume cerebral s'accroit en méme temps, et il en est 
de méme de la surface palléale; d'autre part, en vertu de la loi géométrique invoquée 
par Baillarger, la gyrencéphalie s'accroit nécessairement aussi. C'est pour ce motif que 
le Cabial est plus gyrencéphale que la Souris, le Tigre plus gyrencéphale que le Chat, etc. 
De méme, lorsque dans une serie d'animaux de méme poids somatique, l'intelligence 
s'accroit, le volume cerebral et la surface palléale s'accroissent également; d'autre partr 
toujours en vertu de la loi géométrique invoquée par Baillarger, la gyrencéphalie s'ac- 
croit nécessairement aussi. C'est pour ce motif qu'á poids somatique égal l'Homme a 
non seulement un cerveau plus volumineux mais encoré plus plissé que le Gorille ou 
l'Orang. 

Lorsque done, toutes reserves faites relativement aux différences histologiques que 
les éléments du Systéme nerveux central peuvent présenter dans des groupes mamma- 



(1) Eug. Dubois: Loco citato. 

(2) Max Webek: Vorstudien iiber das Hirngewicht der Saügetiere.— S- A. aus Festschríft für Cari Gegenba 
Leipzig 1896. 

(3) Eug. Dubois: Loco citato. 



52 R. ANTHONY 



liens éloignés, on verra de deux animaux sensiblement de méme taille, mais de groupes, 
différents, l'un avoir un cerveau a la fois plus volumineux et plus plissé que l'autre, on 
pourra en conclure á une supériorité intellectuelle probable du premier sur le second. 
Mais, et ceci est á noter soigneusement, la supériorité intellectuelle parait devoir se 
traduire bien plus par un excés de gyrencéphalie que par un excés de volume du cer- 
veau; en d'autres termes, au contraire de ce qui se passerait dans le cas de simple ac- 
croissement progressif du volume somatique lequel entrainerait surtout une augmenta- 
ron progressive de volume du cerveau, dans les cas supposés de spécialisation intel- 
lectuelle progressive, la gyrencéphalie semble devoir marcher en quelque sorte plus 
vite que l'accroissemení de volume du cerveau. 

On voit des mammiféres de méme taille et sensiblement de méme volume cerebral 
avoir des cerveaux tres différents au point de vue de la complication de leurs plisse- 
ments néopalléaux. Et, on voit aussi des animaux qui, malgré leur petite taille et leur 
poids cerebral absolu peu elevé, sont cependanc aussi gyrencéphales que les animaux 
les plus volumineux de leur groupe. C'est ainsi par exemple que le Cephalophus Max- 
welli H. Sm., petit Ruminant de 3 k- environ, et, dont, d'aprés Max Weber, le poids re- 

ITT 

latif cerebral serait de 88 , 8 g -, Q ^ 0) a un pallium tres circonvolutionné. A cette ano- 
malie apparente dont le Lamantin offre aussi un des plus remarquables exemples avec 
son cerveau relativement volumineux et presque compléíement dépourvu de tout p'is- 
sement, il peut y avoir de nombreuses et complexes raisons... mais, il en est au moins 
une qui me parait importante et qui est celle qui suit: Dans 1'accroissement cerebral 
répondant a une augmentation de ce que nous appelons l'inteiligence, ce qui doit sur- 
tout augmenter, c'est en effet les fibres d'association, et, ees derniéres, n'allant que de 
celluie corticale a cellule corticale n'entrent que pour une faible quantité dans 1'accrois- 
sement du volume cerebral, alors qu'au contraire le systéme des fibres de conduction 
dont le développement et l'importance est nécessairement en rapport avec le volume 
du corps entre pour une quantité tres grande dans 1'accroissement du volume cerebral. 
Le volume du cerveau du Lamantin presque lissencéphale serait surtout conditionné 
par la masse somatique de cet animal, et sa lissencéphalie relative serait un signe infini- 
ment probable de son faible développement intellectuel. 

Nous pouvons maintenant, en possession de ees données complexes qui concer- 
nent la gyrencéphalie reprendre utüement l'examen du probléme de la lobulation rénale 
qui est infiniment plus simple, car on ne peut ici concevoir Tune quelconque des condi- 
tions determinantes comme ayant un substratum indépendant. 

La lobulation rénale exprime une augmentation de la surface secretante du rein, en 
d'autres termes du nombre des glomérules de Malpighi, comme la gyrencéphalie ex- 
prime une augmentation de la surface néopalléale, en d'autres termes du nombre des 
cellules de l'écorce. 



(1) Max Weber: Loco citato. 



Recherches anatomiques sur le Mesoplodon 53 

L'étendue de la surface rénale, de méme que le volume du rein, dépend évidemment 
du volume somatique. Cette étendue et ce volume peuvent en outre étre augmentes 
par un ensemble d'autres conditions intensifiant la sécrétionurinaire comme l'habitat sous 
de froids climats, la vie dans un milieu aquatique lequel constitue une ambiance de basse 
température, l'absence (en rapport avec des causes variées et qui ne sont pas a exami- 
ner ici) de glandes sudoripares, facteur sur lequel Daudt (I) a bien insiste. On sait en 
effet que chez tous les Mammiféres la sécrétion urinaire est augmentée en hiver, et qu'il 
y a un balancement tres net entre elle et la sécrétion sudorale. 

II suit de la que: 

T.° Parmi des animaux de volume somatique difíérent, mais dont, a part cela, les 
autres conditions urinaires sont les mémes, les petits devront avoir, en méme temps 
qu'une surface secretante moins étendue, un rein moins volumineux que les gros. 

2.° Parmi des animaux dont le volume somatique est le méme, mais dont les 
autres conditions urinaires différent, ceux chez qui ees conditions agissent le plus de- 
vront avoir en méme temps qu'une surface secretante plus étendue, un rein plus volu- 
mineux que ceux chez lesquels ees conditions agissent le moins. Sappey suppose que 
chez les Peuples du Nord le parenchyme renal doit étre plus développé que chez les 
habitants des pays tropicaux. 

Par conséquent, lorsque, dans une serie d'animaux de conditions urinaires acces- 
soires supposées identiques, le volume somatique augmente, la surface secretante du 
rein doit augmenter en méme temps que son volume augmente aussi. Et il en est de 
méme lorsque dans une serie d'animaux de méme volume somatique les autres condi- 
tions urinaires s'accusent de plus en plus. 

En vertu de la loi géométrique invoquée par Baillarger á propos du cerveau, la lo- 
bulation rénale tend a s'établir dans l'un et l'autre cas. Elle sera d'autant plus aecusée 
dans le premier que le volume somatique sera plus grand, et, dans le second que les 
autres conditions urinaires seront plus agissantes. Ainsi par exemple: le rein du Mou- 
ton n'est pas lobulé, celui du Bceuf est lobulé. Chez les Cétacés les conditions urinaires 
accessoires tres agissantes (vie dans l'eau, absence de glandes sudoripares, fait invoqué 
par Daudi: (2) qu'en se nourrissant les Cétacés avalent nécessairement une certaine 
quantité d'eau de mer) aménent la lobulation pour un volume somatique inférieur a 
celui qui la determine chez les Ruminants tels que le Bceuf par exemple. Tous les Cé- 
tacés, si petits soient ils, ont le rein lobulé. Mais le rein du Dauphin ne présente que quel- 
ques centaines de lobules, alors que d'aprés Beauregard et Boulart (3) celui du Balae- 
noptera musculus L. en compterait plus de 3.000, ce qui serait en rapport avec le 
grand volume somatique des Baleinoptéres. Si le rein de l'Eléphant est lobulé, c'est 
sans doute a la fois en raison du grand volume somatique de cet animal et des carac- 



(T) W. Daudt: Loco citato. 

(2) W. Daudt: Loco citato. 

(3) Beauregard et Boulart: Loco citato. 



54 R. ANTHONY 



teres particuliers de sa peau dépourvue, comme Ton sait, de glandes sudoripares (1). 
Notons enfin qu'un Pinnipédé, Mammifere aquatique, a un rein lobulé, alors qu'un Ca- 
nidé ou un Félidé de méme poids ont le rein entier. 

II me semble que les cas inexplicables pour encoré, comme celui de l'Ours par 
exemple, ne le sont qu'en raison de ce que Ton connait mal, en ce qui les concerne, les 
données du probléme. En tous cas, la petite taille des Desmans suffit a expliquer, bien 
qu'ils soient aquatiques, la non lobulation de leur rein. lis ont un rein élémentaire com- 
me tous les animaux de tres petite taille doivent en avoir un. 



(1) Voir á ce sujet, notamment: H. Neuville: Sur quelques particularités du tégument des Eléphants et sur les com- 
paraisons qu'elles suggérent. Bu//. Mus. Hist. nat. 1918, num. 5. 



II. — Uréteres 



Voir: Figures: 2, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 14, 15, 16, 17, 19, 20, 32, 
34, 35, 36, 39, 40, 41, 45, 47, 62. 
Planches: I (figs. 1-2); V (fig. 1 4). 

Matériel: Les deux uréteres du spécimen de Karmó en connexion avec les reins et 
la vessie. 
L'origine et la terminaison seulement des uréteres du spécimen de la 
Hougue. 

La longueur des uréteres est, chez l'individu de Karmó, de 450 mm. Aprés leur ori- 
gine située, comme il a été dit, dans la región postérieure et ven- 
trale du rein, ils se dirigent vers l'arriére en se rapprochant de 
plus en plus de l'intestin 

Arrivés au voisinage de la vessie, ils présentent une légére 
inflexión a concavité antérieure sur laquelle repose le canal dé- 
férent (Voir figs. 15. 19) contenu dans un meso spécial qui est, 
comme nous le verrons, la continuation du mesorchium. Abor- 
dant ensuite la vessie, ils traversent sa paroi, puis, se dirigeant 
vers l'avant, ils cheminent sous la muqueuse, et, sur la surface 
vésicale intérieure, leur trajet est décelé par une bosselure qui 
correspond á cet endroit a une brusque augmentation de calibre 
du canal, c'est a diré, á une véritable ampoule (Voir fig. 15 et 
planche I, fig. 2). Ils s'ouvrent enfin au fond de la vessie a sa 
face dorsale par deux petits orífices en forme de fentes, semi lu- 
naires lorsqu'ils sont occlus, et dont le grand axe est dirige d'a- 
vant en arriére et de dehors en dedans; de par leur forme, ees 
orífices constituent de petites valvules qui se ferment automati- 
quement lorsque l'urine, la vessie étant en état de réplétion, 
exerce une pression sur le trajet sous muqueux terminal de Ture- 
tere (Voir fig. 15 et pl. I, fig. 2). 

II convient de noter enfin que l'ouverture de l'uretére gauche 
est sur l'exemplaire de la Hougue un peu plus antérieure que 
celle de l'uretére droit (Voir pl. I, fig. 2). Beauregard et Bou- 
lart (1) indiquent que, chez les Baleinoptéres qu'ils ont étudiés, 
les deux orífices uretéraux ne sont pas non plus au méme niveau. 




(1) Beauregard et Boulart: Loco citato. 



Fig. 15. — La vessie, la terminai- 
son des uréteres et l'uréthre uri- 
naire du Mesoplodon de la Hou- 
gue. — V. Vessie. — U. Uréthre 
urinaire. — u. uretére. — o. u. ou- 
verture de l'uretére. a. u. «m- 
poule uretérale 



56 



R. ANTHONY 



La distance entre ees deux orífices est, chez l'individu de la Hougue, de 45 mm. (la 
vessie étant ouverte et étalée). Si Ion rapporte cette distance a la longueur méme de la 



vessie, on obtient un Índice (I = 



Dist. u. TOO 
L. v. 



) de 22,5. Beauregard et Boulart (1) d'une 



O.IL 



part, Y. Delage (2) de 1'autre, donnent aussi des mesures correspondant á l'écartement 
des deux orífices uretéraux dans la vessie chez le Balaenoptera musculus L. Mais il se- 
rait fallacieux de vouloir comparer aux nótres les chiffres de ees auteurs qui vraisem- 
blablement expriment des mesures prises dans des conditions sans doute tres différentes 
de celles dans lesquelles nous avons operé. II semblerait toutefois que, par rapport a la 
longueur de la vessie la distance des orífices uretéraux soit beaucoup moindre chez les 
Baleinoptéres que chez le Mesoplodon. Chez les Pinnipédes, dont les caracteres de 
convergence avec les Cétacés sont évidents et bien connus , il parait que l'in- 

dice ( lst 'l' - ) soit moins elevé aussi que chez le Mesoplodon: chez un Phoque du 

lac Baikal (Pusa sibirica Gm.) (n° 1902-724) o oü je l'ai 
pris dans les mémes conditions que chez le Mesoplodon de 
la Hougue (toutes reserves faites relativement aux modes de 
conservation différents: les viscéres du Phoque du lac Baikal 
avaient été conserves dans l'alcool a 70° et ceux du Me- 
soplodon de la Hougue dans la saumure, comme il a été 
dit), il était de TI. 2. (Dist. u. = 7 mm. — L. v. = (52 mm.). 
II semblerait, d'aprés la description de E. L. Bouvier (3), 
que la disposition des uréteres a leur terminaison soit a peu 
prés la méme chez 1 ' Hyperoodon que chez le Mesoplodon. 
Bouvier a, en effet, constaté la méme forme semiiunaire des 
orífices uretéraux. II insiste en outre sur ce fait que, chez 
Y Hyperoodon, les uréteres au lieu de traverser obliquement 
la paroi de la vessie, disposition habituelle que Delage (4) a 
notamment indiquée pour le Baleinoptére qu'il a étudié, y 
plongent directement. Chez le Mesoplodon, voici comment 
se fait exactement la terminaison de l'uretére dans la vessie: 
lorsque l'uretére aborde la face extérieure de la vessie, son 
diamétre s'étrécit, les fibres musculaires de la vessie devant jouer a ce niveau le role 
d'un véritable sphincter. Le diamétre de l'uretére s'élargit ensuite pour constituer l'am- 
poule sous muqueuse dont j'ai parlé, et qui est disposée comme le montre la fig. 16 la- 
quelle représente une coupe schématique de l'uretére et de la paroi vésicale. 




Fig. 16. — Coupe schématique de la paroi 
vésicale et de la terminuison de l'uretére 
chez le Mesoplodon de la Hougue. La 
couche musculeuse de la vessie est indi- 
quée en noir - u. uretére. — o. u. ouver- 
ture deü'uretére. a. ampoule uretérale 



(1) Beauregard et Boulart: Loco citato. 

(2) Y. Delage: Loco citato. 

(3) E. L. Bouvier: Loco citato. 
(4) Y. Delage: Loco citato. 



III.— Vcssic 

Voir: Figures: 2, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 32, 35, 36, 45, 47, 48, 49, 58, 
62, 63, 64. 
Planches: I (fig. 2); IV (fig. 1 3): V (fig. 1 4). 

Matériel: La vessie des spécimens de la Hougue et de Karmo. 
DIMENSIONS ET PROPORTIONS DE LA VESSIE CHEZ LE MESOPLODON 



Longueur 

Largeur (á l'état de contraction) 
r ,. Largeur x 100 

Índice: ; 

Loner- 



Spécimen 
de la Hougue (1 j 



200 mm. 
35 

17,5 > 



Spécimen 
de Karmo 



240 mm. 
42 » 

17,5 » 



D'aprés les chiffres dT. Delage (2) (longueur: 1.230 mm.; largeur: 120 mm.) 
cet Índice aurait été, chez le Balaenoptera musculus L. : de Langrune, de 9.7; chez un 
Phocaena communis Cuv. c? (n° 1Q20-43) traite par la congélation, j'ai trouvé pour cet 
Índice la valeur de 26.5 (longueur: 71.5 mm.; largeur: 19 mm.). 

Bien entendu il ne faut attribuer a tous ees chiffres qu'une valeur tres relative. 

La vessie est de forme ovoide, allongée (Voir figs. 2, 15, 17, 19); sa paroi est 
épaisse, mais ne présente aucun épaississement particulier qui puisse étre regardé com- 
me un sphincter vesical. Ceci est en rapport avec ce que Bouvier a constaté chez X tiy- 
peroodon (3) lequel n'aurait pas davantage de sphincter vesical discernable. 

La vessie est en rapport dorsalement avec le péritoine et ventralement avec la 
paroi de l'abdomen. 

Elle est maintenue par trois ligaments péritonéaux: I o un ligament median qui, 
dans son bord antéro-dorsal libre, contient l'ouraque se fixant au sommet de la vessie. 
Ce ligament en forme de triangle s'attache d'une part par son bord postéro-dorsal a la 
face ventrale de la vessie, d'autre part par son bord ventral á la face profonde de la paroi 
abdominale (Voir fig. 64). 2 o deux ligaments latéraux dont le bord libre est oceupé par 
l'artére ombilicale oblitérée. Du cote gauche, le ligament lateral étant peu développé, 



(1) II est á remarquer que, bien que l'individu de la Hougue soit plus prand que celui de Karmo, sa vessie cependant 
serait , d'aprés nos chiffres, de dimensions plus réduites. 

(2) y. Deiage: Loco citato. 

(3) E. L. Bouvier: Loco citato. 



58 



R. ANTHONY 




Fig. 17. — Face dorsale de la vessie et canaux. déférents 
chez le Mesoplodon de la Hougue. L'intestm (í et le pé- 
ritoine parietal dorsal sont rabattus vers le bas. — o. ou- 
raque.— L. v. m. Ligament vesical median. - f. fosette.— 
V. Vessie.— L. v. 1. d. Ligament vesical lateral droit. 
a. o. g. artére ombilicale gauche. — v. d. canal déférent. 
C. i. Ouverture du conduit vagino-peritonéal. ni. i. d. 
mesointerdéférentiel. — v. s. vaisseaux spermatiques.- u. 
uretére. — a. Point d'entrecroisement du canal déférent et 
deluretére 



l'artére om- 
bilicale n'est 
de ce cote, 
et prés du 
sommet déla 
vessie, sépa- 
rée de cette 
derniére par 
aucun meso. 
L'ouraque et 
les deux ar- 
téres umbili- 
cales s'atta- 
c h e n t a u 
sommet déla 
vessie "pres- 
qu'en un 
méme point. 
Le péritoine 
de la paroi 
abdominale 
antérieure 
présente de 

chaqué cote du ligament vesical antérieur une fo- 
sette limitée en de- 
hors par le ligament 
lateral. Celle de gau- 
che est la moins ac- 
cusée en raison du 
faible développement 




Fig. 19. — Rapports de la vessie, de l'artére ombilicale, de 
l'uretére et du canal déférent chez le Mesoplodon de la 
Hougue. — V. vessie. — o. ouraque. — v. d. canal déférent. 
C. i. ouveuure du conduit vagino-peritonéal. — a. meso du 
canal déférent. — a. o. artére ombilicale 



du ligament lateral 
de ce cóté (Voir figs. 17-18). Aprés avoir quitté le bord 
des ligaments latéraux, les artéres umbilicales oblitérées 
cheminent sous le péritoine parietal. 

La muqueuse vésicale présente dans son segment 
antérieur une serie de plis longitudinaux tres visibles et 
qui n'existent pas dans son segment postérieur (Voir fi- 
gure 15 et Planche I, figure 2). En arriére, sont les orí- 
fices des uréteres deja décrits; et, en avant, au som- 
met de l'organe, on voyait, chez le Mesoplodon de la 
Hougue, une dépression tres marquée correspondant á 




>»v 



Fig. 18. — Face ventra'e de la vessie chez le 
Mesoplodon de la Hougue. — a. o. Artéres 
ombilicales. V. VesMe. — o. ouraque. — 
1. v. m. ligament vesical median 



Recherches anatomiques sur le Mesoplodon 59 

l'insertion de l'ouraque et des artéres umbilicales oblitérées (Voir Planche I, figure 2). 

Chez Y tiyperoodon étudié par Bouvier (1), de méme que chez le Ziphius étudié 
par Scott et Parker (2), on remarquait, en avant de la vessie, un rétrécissement brus- 
que qui me parait avoir été dü á l'état de contraction oü se trouvaient certaines fibres 
musculaires de cet organe au moment de leur fixation par le liquide conservateur. Je 
n'ai observé rien de semblable chez le Mesoplodon de la Hougue. Par contre, la vessie 
de celui de Karmó conservée dans l'alcool fort et qui devait étre par conséquent beau- 
coup plus fortement rétractée, présentait comme une tendance á cette disposition. 

Bouvier (3) sígnale en outre sur la muqueuse du segment antérieur de la vessie de 
1 tiyperoodon la présence de deux dépressions correspondant respectivement aux inser- 
tions des artéres ombilicales (4). La dépression apicale unique dont j'ai constaté la pré- 
sence chez le Mesoplodon de la Hougue me parait repondré au fait que chez lui, les 
deux artéres ombilicales oblitérées s'inséraient ensemble au sommet de la vessie. Chez 
le Balaenoptera musculus L. de Langrune, Y. Delage (5) a constaté une dépression vé- 
sicale antérieure qui répondait a l'insertion de Touraque (6). 



(1) E. L. Bouvier. Loco citato. 

(2) Scott et Parker: Loco citato. 

(3) E. L. Bouvier: Loco citato. 

(4) Scott et Parker (loco citato) indiquent que les artéres ombilicales du Ziphius qu'ils ont examiné n'étaient pas 
oblitérées complétement. 

(5) 7. Delage: Loco citato. 

(6) Ed. Le Danois (loco citato) écrit (page 470): «á la base de Touraque se réunissent les deux uréteres qui débouchent 
dans la vessie par d'étroites valvules autoclaves». Cette disposition qui serait vraiment étrange est représentée Pl. XXIII, 
fig-. 2. II me parait probable que Le Danois, ayant sectionné, au cours de sa dissection, l'uiéthre a son origine, a rapproché 
ensuite Touraque de la partie caudole de l'uréthre, placant ainsi en avant les parties qui, dans leurs connexions naturelles, 
sont situées en arriére. 



IV. — Uréthre urinaire 

Voir: Figures: I 5, 20, 21,44, 46, 49, 64. 
Planches: II (figs. 3-4). 

Matériel: L'uréthre urinaire du spécimen de la Hougue. 

La partie antérieure seulement de l'uréthre urinaire du spécimen de Karmó. 

J'appelle uréthre urinaire chez le mále toute la partie de l'uréthre qui s'étend de- 
puis la región postérieure de la vessie jusqu'á l'ouverture des canaux déférents et de 
l'utricule mále, c'est a diré jusqu'au veru montanum. Elle correspond exactement, et, 
en prenant par exemple l'homrne comme type, a l'uréthre de la femelle. 

Toute la partie de l'uréthre qui fait suite chez le mále a l'uréthre urinaire sera dite 
uréthre génito-urinaire, ce nom se justifiant par le fait qu'il livre passage tout á la fois 
a l'urine et au sperme. Chez la femelle, l'uréthre génito-urinaire n'est pas representé, ou 
ne le serait que par la partie vaginale vestibulaire qui s'étend sur la ligne médiane entre 
l'extrémité du clitoris et l'entrée du vagin. 

Ces dénominations me semblent de beaucoup préférables a celles habituellement 
employées en Anatomie descriptive d'uréthres prostatique, membraneux et spongieux. 
Elles sont precises, ont une valeur embryologique et l'avantage d'étre basées sur des 
points de repére qui ne font jamáis défaut. 

Beauregardet Boulart(T) semblent considérercette partie des voiesurinaires comme 
se rattachant chez les Cétacés a la vessie; 7. Delage (2) l'y rapporte nettement. 

Sans doute les limites de la vessie et de l'uréthre sont elles, d'une facón genérale, 
mal définies, et, comme le fait justement remarquer L. Testut (3) dans son Traite d'Ana- 
tomie humaine, le col de la vessie n'existe pas anatomiquement parlant. II me parait 
cependant préférable de conserver le nom de vessie á la partie dilatée du canal urinai- 
re et celui d'uréthre a sa partie canaliculée et a partir du moment oü il commence á 
s'étrécir. 

L'uréthre urinaire du Mesoplodon de la Hougue est excesivementé tendu. Sa lon- 
gueur atteint 270 mm. dépassant done sensiblement celle de la vessie (Voir fig. 15 et 64) 

t g Long. vessie X ÍOO -y « 

Long\ uréthre uri i 



(1) Beauregard et Boulart: Loco citato. 

(2) Y. Delage: Loco citato. 

(3) Testut: Anatomie humaine. París O. Doin 1894. T. III, page 881, note 1- 



62 



R. ANTHONY 



II est en fait proportionellement beaucoup plus 
allongé que celui de n'importe quel autre Cétacé 
connu du sexe mále (I); la figure 20 montre la pro- 
porti n n de la longueur de^ ce segment par rapport 
á la longueur de la vessie chez le Mesoplodon, 
le Phocaena et le Balaenoptera. 

L'uréthre urinaire du Mesoplodon est en rap- 
port ventralement avec la paroi abdominale et dor- 
salement avec le triple faisceau que constituent les 
deux canaux déférents et Yutricule mále (Voir figu- 
res 44, 64, et, Pl. II, figs. 3, 4). Sa muqueuse est 
parcourue de longs plis longitudinaux surtout accu- 
sés dans la región dorsale (Voir fig. 21); aucun 
sphincter ne parait la séparer de la vessie, ainsi 
que je Tai dit plus haut. En coupe, dans sa re- 
gión antérieure, l'uréthre urinaire se présente sous 
l'aspect suivant (Voir Planche II, figs. 3, 4 et figure 
21 du texte): en allant du centre a la périphérie est 
d'abord la muqueuse, malheureusement trop dété- 
riorée sur les piéces anatomiques que j'ai eues á 
ma disposition pour qu'on puisse l'étudier et déter- 
miner la place ainsi que la structure des glandes 
qu'elle pouvait contenir. Elle présente, comme je 
l'ai dit, de gros plis longitudinaux, surtout accusés 
dans la región dorsale. Sous la muqueuse sont des 
faisceaux de fibres longitudinales tres développés 
aussi, surtout dans la región dorsale de l'uréthre. 
Autour de cette couche de fibres longitudinales, on 
observe une couche plus minee et plus réguliére de 
fibres musculaires circulaires qui, dans la región 
dorsale, contient un gros faisceaux isolé de fibres 
longitudinales. Enfin, périphériquement, est une 
derniére couche de fibres longitudinales composée 
de gros faisceaux dans la región ventrale, s'atté- 
nuant latéralement et disparaissant complétement 
dans la región dorsale, c'est á diré la oü l'uréthre se 



(I) Notons cependant que Le Danois (loco citato) représente 
(Planche XXIII, fig. 2) chez le Kogia une disposition comparable á celle 
que j'ai rencontrée chez le Mesoplodon. II est malheureusement impos- 
sible (voir page 59, note 6) de se fier complétement á l'exactitude de 
la figure 2 (Planche XXIII) de Le Danois. 




o¿. 



Fig 20— Schéma indiquantles proportions relatives de. 

la vessie et de l'uréthre urinaire chez le Niesoplodon (M), 

le Phocaena (P) et le Balaenoptera (B). — u. ouverture 

des uréteres — v. d. ouverture das canaux déférents 




Fig. 21— Coupe transversale de l'uréthre urinaire dans 

sa región moyenne chez le Mesoplodon de Karmó. x 4 — 

u. uretére.— 1. taisceaux musculaires longitudinaux (en 

grisé). — c. taisceaux musculaires circu airas 



Recherches anatomiques sur le Mesoplodon 63 

trouve en rapport avec les canaux déférents. Toutes ees fibres sont en continuation 
avec celles qui constituent la tunique musculaire de la vessie. 

Le veru montanum est un monticule allongé; mais, comme la región prostatique 
dont il fait partie, il avait été, au cours du prélévement des organes génitaux, malheureu- 
sement sectionné exactement au niveau des orífices des canaux déférents et de l'utricule 
mále de telle sorte que, bien qu'ayant pu reconnaítre ees orífices, il m'a été impossible 
d'en fixer la position exacte et d'en décrire la forme et l'aspect, non plus que de déter- 
miner la présence et la disposition des glandes uréthrales au niveau de cette región. La 
seule chose que j'ai pu voir est l'origine d'un frein tres allongé. Immédiatement sous la 
muqueuse et correspondant a ce frein, on apercoit un faisceau musculaire longitudinal 
median flanqué de deux autres faisceaux moins developpés et qui sont annexés aux 
canaux déférents. Le role de ees trois faiceaux musculaires est probablement d'aider 
par leurs contractions a l'ouverture des orífices de l'utricule mále et des canaux déíé- 
rents. II eut été intéressant de voir comment se faisait exactement ees ouvertures. On 
sait en effet que l'ouverture de l'utricule mále qui se fait un peu en arriére de celle des 
canaux déférents est, chez les Cétacés, tantót simple, tantót double, présentant méme 
variations dans la méme espéce. 

Leydig (1) et Oudemans (2) l'ont vue double chez le Phocaena communis Cuv., 
ainsi que chez le Monodon monoceros L. Elle serait simple au contraire chez le Ba- 
Iaenoptera musculus L., d'aprés Daudt (3), et, chez le Kogia, d'aprés Benham (4). 

II n'est pour l'uréthre urinaire du Mesoplodon mále aucun terme de comparaison 
possible avec les autres Ziphüdde, car, mis a part le travail incomplet de Carlsson et qui 
concerne Y Hyperoodon (5), cette description est, comme je l'ai dit, la premiére qui soit 
donnée de leurs organes génito-urinaires males. 



(1) F. Le/dig: Zur Anatomie der mannlichen Geschlecht organe und anal drüsen der Saüg-etiere. Zeitschr. f. wiss. 
ZoologieW. 1850. 

(2) I. Th. Oudemans: Die accessorischen Geschlechts drüsen der Saügetiere. Natuurkundige verhand. van der Ho~ 
llandsche Maatschappij der Wetenschappen. 1892. D'aprés Meek (loco citato) l'ouverture serait, chez le Phocaena, tantót 
simple, tantót double. Sur deux spécimens de Lagenorhynchus albirostris Gray étudiés par cet auteur il n'y avait qu'un 
seul orífice de l'utricule mále dans l'uréthre. Cependant Cleland: Journ. ofAnat. and Phys. a constaté dans cette méme 
espéce la présence d'un double orífice. 

(3) W. Daudt: Loco citato. 

(4) W. B. Benham: On the Anatomy of Kog-ia breviceps. Proceed. Zoo/. Soc. 1901. 

(5) Carlsson: Loco citato. 






Partie Gcnitalc 



I. — Testicules 

Voir: Figures: 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 32, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 
39, 40, 41, 42, 43. 
Planches: IV (figs. 1 3-16); V (fig. 1 4). 

Matériel: Le testicule droit du spécimen de Karmó. 
DIMENSIONS ET PROPORTIONS DU TESTICULE CHEZ LE MESOPLODON DE KARMÓ 



Longueur 

, \ au niveau de la región moyenne 

a ™ ( máxima 

Epaisseur. 



I. 



Larg. x 100 

Long. 
Ep. xlOO 

Long. 

Ep. x 100 

Larg. 



107 
61 

68 
36 

63.5 
33.6 
52.9 



Le testicule du Mesoplodon est reniforme et aplati, se difíérenciant par consé- 
quent de celui des autres Cétacés d'une facón genérale, du moins tres nettement de 
celui des Delphinidae dont la section est sensiblement circulaire (Delphinus delphis L. 
Phocaena communis Cuv.) á quelque moment qu'on l'examine. 



DIMENSIONS ET PROPORTIONS DU TESTICULE CHEZ LE DELPHINUS 
DELPHIS L. ET LE PHOCAENA COMMUNIS CUV. 



Longueur 

Largeur máxima. 

Epaisseur 

. Larg. x 100 



I. 



Long. 
Ep. » IDO 

Long. 
Ep. x 100 
Larg. 



Delphinus delphis L. 
(num. 1915-62) 


communis Cuv. 
(num. 1920-43) (1) 


d. 


? 


d. 


£•• 


82 


» 


41 


38 


16 


» 


18 


18 


14 


> 


11 


11 


19.5 


> 


43.9 


47.3 


17 


» 


24.3 


29.1 


87.5 


» 


01. 1 


61.1 



(1) Sur ce Phocaena traite par la congélation, j'ai constaté que le testicule gauche était nettement situé plus en arriére 
que le droit. 



66 R. ANTHONY 



Quoique nullement reniforme, le testicule du Phocaena se rapprocherait done plus 
de celui du Mesoplodon que celui du Delphinus, et cela, á tous les égards. 

Dans les appréciations relatives a la forme du testicule chez les Cétacés, il ne faut 
cependant pas oublier qu'il change de volume et peut-étre de forme a certaines apo- 
ques, se gonflant au moment du rut; chez un Phocaena communis Cuv. mále adulte, 
Meek (1) a vu un des testicules peser jusqu'á 700 grs. Mes chiffres établissent en tous 
les cas et a n'en pas douter, que le testicule est beaucoup moins allongé par rapport á 
sa largeur, beaucoup plus applati chez le Mesoplodon que chez le Delphinus delphis L. 
¡par exemple. Les deux individus d'ailleurs que jai examines, n'étaient ni l'un ni l'autre 
en période de reproduction, ainsi que l'examen histologique a permis de le vérifier. 

Jai constaté sur le Mesoplodon de Karmó que le testicule était situé dans une ca- 
vité vaginale distincte de la cavité péritonéale (voir figs. 24-25) mais communiquant 
avec elle (2). L'anneau vaginal dont les rapports seront ultérieurement indiques était 
largement ouvert. II donnait accés a un canal vagino-péritonéal dont la longueur était 
de 10 cm. environ. Ceci est extrémement important, et sera l'occasion d'une discus- 
sion particuliére á propos du phéaoméne que je dénommerai Pemontée des testicules 
au cours de la Phylogénie des Cétacés. 

L'état des matériaux que j'avais entre les mains ne m'a malheureusement pas per- 
mis de déterminer la situation exacte et les rapports, avec les autres organes, de la ca- 
vité vaginale et du canal vagino-péritonéal chez le Mesoplodon. Peut-étre les testicules 
se trouvaient ils places immédiatement sous la peau, le lard et le muscle peaucier. 
au niveau de l'intervalle qui separe le sinus pénien de l'anus. Mais il n'est possible de 
rien affirmer a cet égard. 

L'orientation de 1'unique testicule que jai eu a ma disposition soulevait, en raison 
de cette incertitude d'assez grandes difficultés. Les connexions des parties établissaient 
qu'il s'agissait d'un testicule droit Ceci posé, il est manifesté que l'extrémité oü se 
trouve la tete de l'épididyme est l'extrémité antérieure d'oü se déduit l'extrémité posté- 
rieure oü s'attache, comme on le verra, le gubernaculum testis. Des deux bords, le 
bord convexe que parcourt l'épididyme est celui qui correspond au bord testiculaire 
dorsal chez les animaux a testicules intrascrotaux. Par conséquent, le bord légérement 
concave correspondait au bord testiculaire ventral chez les animaux a testicules intras- 
crotaux. II en resulte que des deux faces aplaties, celle que, comme nous le verrons, 
parcourt le canal déférent est la face qui correspond chez les autres Cétacés a la face 
dorsale (interne chez les animaux a testicules intrascrotaux), l'autre face étant néces- 
sairement celle qui correspond a la face testiculaire ventrale chez les autres Cétacés 
(externe chez les animaux a testicules intrascrotaux). II est probable que chez le Me- 
soplodon les testicules se regardaient par leur bord concave, et que la face parcourue 



(1) A. Meek: Loco citato. 

(2) R. Anthony: Loco citato C. R. Académie des Sciences. 1 er - Mars 1920. 



Recherches anatomiques sur le Mesoplodon 



67 



par le canal déférent était effectivement chez eux une face dorsale. La forme aplatie 
que présente ici le testicule serait précisement une conséquence de sa position. 

Dans cette descrip- 

tion jai done adopté 

les dénominations sui- 

vantes: 



Extremité antérieure: 
celle qui répond a la 
tete de l'épididyme. 

Extremité posterieure: 
celle qui répond au 
gubernaculum testis. 

Bord interne: le bord 
concave. 

Bord externe: le bord 
convexe et qui ré- 
pond au corps de 
l'épididyme. 

Face dorsale (ou pro- 
fonde): celle quepar- 
court le canal défé- 
rent. 

Face ventrale (ou su- 
perficielle): celle qui 
s'oppose á la prece- 
dente et que ne par- 
court pas le canal dé- 
férent. 





Fifí. 22. Face dorsale du testicule droit du Me- 
soplodon de Karmo. C. Vestiges de cremaster. 
v. d. canal déférent. (Cavité vaginale non ou- 
verte 2/ i de G. N. 



Fig. 23.— Face ventrale du testicule droit du 
Mesoplodon de Karmo. — v. d. canal déférent.— 
1. t. ligament testicula>re gubernaculum testis). 
(Cavité vaginale non ouverte). 2,3 de G. N. 



II convient de bien 
insister sur ceci que les 
dénominations des bords et des faces tirées de la situation de l'organe sont simplement 
probables, puisque cette situation méme n'a pu étre constatée. 

Sur la face profonde du feuillet parietal de la séreuse est une tunique fibreuse qui 
porte du cote de la face testiculaire dorsale des fibres musculaires disposées en éven- 
tail, lesquelles représentent, á n'en pas douter, des vestiges de cremaster (voir fig. 22). 
Sur l'autre face (voir ñg. 23), on aurait peut étre également constaté la présence de 
fibres musculaires analogues á celles ci et de méme signification, si l'état de la piéce 
l'eut permis. 

A l'extrémité posterieure du testicule, et, non pas en méme temps qu a celle ci a la 



68 



R. ANTHONY 




Fig. 24.— Face dorsale du testicule droit du Mesoplodon 
de Karmo — v. d. canal déférent. — C. S. Cordón spermati- 
que.— u. m. utricule mále (conduit mullérien).— V. Vagi- 
nale. La vaginale est ouverte. La parcie en grisé repré- 
senle une zone d'accolement. 2 3 de G. N. 



queue l'épididyme, s'insére le gubernaculum tes- 
tis qui est gros et court. 

II se compose principalement de tissu fibreux 
mélangé de fibres musculaires (voir figs. ,23-25) 
et dépasse les limites du feuillet parietal de la va- 
ginale (voir fig - . 23). La cavité vaginale est inte- 
rrompue a la face ventrale du testicule sur une 
vaste región indiquée en grisé dans la fig. 25. 
Cette adhérence est peut étre en rapport avec 
l'application sans doute étroite que subissent l'un 
contre l'autre a ce niveau et en raison de la 
forme méme du corps les deux feuillets de la sé- 
reuse. La cavité de cette derniére envoie, du cote 
de la face dorsale, un prolongement («) entre le 
testicule 
et l'épidi- 
dyme (V. 
fig. 24); 
ce reces- 
sus vagi- 
n a 1 dé- 
passe le 
plan me- 
dian co- 
ronal de 
l'organe. 



Dans la 
vaginale 
viscérale, 
l'albugi- 
née est minee n'atteignant pas un millimétre la 
oü elle présente son máximum d'épaisseur. A 
l'extrémité antérieure de l'organe, le corps d'Hig- 
hmore qui s'etend surtout du cote de la face 
dorsale du testicule est relativement peu déve- 
loppé. 

D'une facón genérale, le testicule du Meso- 
plodon de Karmó est tres riche en tubes sémini- 
féres paraissant d'ailleurs a la période d'arrét de 
la spermatogénése, comme je Tai deja dit; les 
vaisseaux qui parcourent les espaces intertubu- 




Fig. 25.— Face ventrale du testicule droit du Mesoplodon de 

Karmo.— E. Epididyme .— Voir pour le reste de la légende 

figures 23 et 24. La vaginale est ouveite. 2 3 de G. N. 



Recherches anatomiques sur le Mesoplodon 



69 



laires se montrent sur nos coupes tres nombreux, mais petits, de relie sorte qu'en dépit 
de la grande vascularisation de l'organe sa coupe macroscopique donne l'aspect d'une 
structure dense et presque homogéne. Les espaces intertubulaires sont extrémement 
restreints, et, on n'y voit pas de cellules pouvant étre regardées comme constituant un 
tissu glandulaire interstitiel (voir fig. 26). 

Si Ion compare cette structure avec celle que j'ai observée chez le Delphinus 
delphis L. (num. 1915-62), on se rend compte de ce que chez ce dernier animal les 
tubes spermatiques, également á la période de repos, sont beaucoup plus réduits et 
aussi beaucoup plus distants les uns des autres, ce qui impliquerait un plus grand dé- 
veloppement possible du tissu interstitiel (voir fig. 27), sans que l'on puisse toutefois 
affirmer rien de certain relativement a ce dernier, étant données les mauvaises condi- 
tions de la fixation. 

Qu'on n'oublie pas que d'une facón genérale l'aspect de la coupe du testicule peut 
en grande partie dépendre, chez les Cétacés, de l'époque du prélévement. 

Nos matériaux mal fixés, au point de vue des recherches histologiques, ne nous 
ont pas permis d'étudier avec plus de détails la structure du testicule chez le Mesoplo- 
don. II y aurait certainement lieu de rechercher, en se placant dans des conditions con- 
venables, comment, d'une facón genérale, chez les Cétacés notamment qui, au point 
de vue du développement de leur squelette, présentent, comme l'on sait, de si curieuses 
particularités, se comporte le tissu interstitiel du testicule. 




*•/»* 



Fig. 26— Surtace recouverte par les tubes séminifé- 

res dans le testicule du Mesoplodon de Karmó. — 

V. Vaisseau— oc. 2.-obj. 3. Schéma 




Fig. 27.-Surface recouverte par les tubes seminiféres 

dans le testicule du Delphinus delphis L. (num. 1915- 

62). — V. Vaisseau. — ¡a. albujrinée. — oc. 2.-obj. 2. 

Schéma 



II.— Epididyme 

Voir: Figures: 22, 23, 24, 25, 28, 29, 32, 33, 34, 35, 38, 43. 
Planches: V (fig. 14). 

Matériel: L'épididyme droit du spécimen de Karmó. 



DIMENSIONS DE L EPIDIDYME CHEZ LE MESOPLODON DE KARMO 

Longueur totale du sommet de la tete á l'extrémité de la queue 153 mm. 

Longueur de la tete 30 > 

Epaisseur (dorso-ventrale) de la tete á sa base ... 38 » 

La tete de l'épididyme a la forme d'un bon.net triangulaire prolongeant le testicule 
en avant et est apiade comme lui dans le sens dorso-ventral (Voir figs. 24-25). Elle 
est recouverte, sauf en son bord externe, par le feuillet visceral 
de la vaginale. Le corps et la queue de l'épididyme sont peu dé- 
veloppés; il sont comme repoussés en dehors de la cavité vaginale /J¡| 

(Voir figs. 24, 25). 

Les connexions entre le testicule et la tete de l'épididyme sont , 
laches; et, du cote dorsal, un long - prolongement de la cavité vagi- ™^ \ 
nale s'insinue, comme il a été dit, entre les deux organes. 

La terminaison de l'épididyme est loin d'atteindre l'extrémité 
postérieure du testicule et le gubernaculum testis; ce dernier s'at- wf/ 

tache sur le testicule seul. Cette disposition sera interpretée lors- / ^y 

que sera discutée la question du phénoméne de la remontée des dú^'es^cüie et p dVré n P s idfdyml 

„.i i i i i ' • i i r^ '. ' dans leur región moyenne.— 

testicules au cours de la phylogenie chez les Letaces. e P . é P id¡d ym e.-c. v. cavité 

_ vaginale. - v. d. canal défé- 

Chez le Delpninus aelpnis L., de méme que chez le Phocaena re e n í te ¡„ L ñ S e ss 2VdeG u N i,e 
communis Cuv., la tete de l'épididyme participant de la forme du 
testicule ne présente pas le méme aplatissement dorso-venttral que chez le Mesoplo- 
don (Voir fig. 34 et pl. V, fig. 14). 

Les autres particularités de lépididyme chez les autres Cétacés seront rappelées 
dans le paragraphe consacré a l'étude du phénoméne de la remontée des testicules. 




III.— Canaux déférents 

Voir: Figures: 2, 15, 17, 19, 20, 22, 23, 24, 25, 28, 29, 30, 31, 32, 34, 
36, 38, 43, 44, 45, 47. 
Planches: II (figs. 3-4); V (fig. 1 4). 

Matériel: Spécimen de Karmó: Le canal déférent droit depuis son debut á la queue 
de l'épididyme jusquen un point situé á quelques centimétres au 
delá du coude qu'il forme au niveau du meso interdéférentiel. — 
Le canal déférent gauche dans la región du coude sur une lon- 
gueur de quelques centimétres de part et d'autre. 
Spécimen de la Hougue: Les deux canaux déférents depuis leur sortie du 
canal vagino-péritonéal jusqu'á leur terminaison. 



Pour la commodité de la description on peut considérer, a chaqué canal déférent du 
Mesoplodon, quatre portions (Voir fig. 29): 

Une portion periorchidienne ou testiculaire (a b). 

Une portion funiculaire (b c). 

Une portion péritonéale transverse (c d). 

Une portion péritonéale longitudinale (d e). 

A. Portion testiculaire. 

Le canal déférent continuant l'épididyme qui se ter- 
mine, comme on l'a vu, avant d'atteindre l'extrémité posté- 
rieure du testicule debute dans la región externe, c'est á 
diré au bord convexe, de ce dernier, a une assez grand dis- 
tance de son extrémité postérieure (Voir figs. 22, 23, 24, 25). 

Passant sur la face dorsale, en dehors de la cavité va- 
ginale, il décrit d'abord de nombreuses circonvolutions qui 
forment par leur ensemble une large sinuosité présentant 
l'aspect d'un W dont la derniére branche est sensiblement 
plus large que les autres (Voir figs. 22, 24). II se dirige en- 
suite obliquement, mais a peu prés en droite ligne, vers 
le bord interne du testicule qu'il atteint environ á mi chemin entre l'extrémité antérieure 
et postérieure de cet organe. De la, il se dirige d'arriére en avant décrivant de nou- 
velles circonvolutions et entrant progressivement dans la cavité du canal vagino- 
péritonéal (Voir fig. 22). 




Les quatre portions du canal 
le Nlesoplodon— a. b. por- 



Fig. 29. 

déférent chez 

tion testiculaire.— b. c. portion funiculaire. 

c. d. portion péritonéale transverse. — 

d. e. portion péritonéale longitudinale 

(Le testicule representé est un testicule 

y nuche vu par sa face dorsale) 



74 



R. ANTHONY 



B. Portion funiculaire. 

Jusqu'á l'ouverture dans le péritoine du canal vagino-péritonéal, le canal déférent 
accompagne les vaisseaux spermatiques, mais en reste distant; il est soutenu par un 
étroit meso. 

L'état de la piéce que j'ai examinée ne me permet pas de préciser les rapports 

exacts du canal déférent en cette 
región. 



C. Portion perifonéale tra ns verse. 

A partir de sa sortie du canal va- 
gino-péritonéal, le canal déférent se 
dirige vers la ligne médiane du corps 
décrivant un are a concavité posté- 
rieure (Voir figs. 2, 17, 30). Sur le 
spécimen de la Hougue cette portion 
transverse du canal déférent était 
plus longue a droite qu'á gauche. 
Elle croise successivement de dehors 
en dedans l'artére ombilicale oblité- 
rée, puis l'uretére (Voir fig. 17). 

Le canal déférent est en cette 
región contenu dans un meso beau- 
coup plus développé et plus distinct 
que celui qui l'accompagne dans le 
canal vagino-péritonéal (Voir figure 
19). La longueur de ce meso est de 
135 mm. environ, a droite, sur le 
spécimen de la Hougue (de l'ouver- 
ture du canal vagino-péritonéal a l'ex- 
trémité interne de la portion périto- 
néale transverse). 

Dans cette partie de son trajet, 
le canal déférent ne présente pas de 
sinuosités. 




Fig. 30.— Canaux déférents (v. d.) dans leur portion termínale et utricule male 
(u. m.) chez le Mesoplodon de la Houfjue.— m. id. meso interdéterentiel. 

1/2 de G. N. 



D. Portion perifonéale iongitudinale. 

Lorqu'ils atteignent la ligne médiane, les canaux déférents droit et gauche sont relies 
par un meso transversal (meso interdéférentiel). (Voir figs. 17, 30 et 45). Puis, acco- 
lés a l'uréthre dont ils recouvrent la face dorsale, ils se dirigent longitudinalement vers 
1'arriére pour aller finir au veru montanum. L'état de la piéce que j'ai examinée n'a pu, 



Recherches anatomiques sur le Mesoplodon 



75 



comme je Tai dit, me permettre de déterminer la forme et la position exactes des ouver- 
tures des canaux déférents dans l'uréthre. 

Dans le premiére partie de ce trajet longitudinal, les canaux détérents présentent 
quelques courtes sinuosités, mais ils sont á peu prés rectilignes dans la seconde (Voir 
figure 30). 

II n'existe pas de vésicules seminales. Ceci d'ailleurs semble étre le cas general des 
Cétacés, comme aussi des Pinnipédes. L'absence de vésicules seminales a été no- 
tamment en effet constatée par 
Meek (1) dont j'ai corroboré les /T, 

observations chez le Phocaena 
communis Cuv. Le Danois (2) ce- 
pendant signale chez le Kogia un 
diverticule du canal déférent assez 
haut situé a partir du veru monta- 
num (mais dont la représentation 
qu'il donne (Pl. I, fig. 2) ne permet 
cependant pas de préciser la place 
exacte) et qu'il regarde comme une 
vésicule séminale. 

De mon cóté, j'ai vu 7 en dé- 
roulant le canal déférent du Meso- 
plodon, un petit caecum place en- 
tre le canal lui méme et la couche 
fibreuse de la vaginale, sur la por- 
tion testiculaire, á l'union de la 
branche termínale du W avec la 
portion rectiligne du canal qui 
croise la paroi dorsale du testicule. 
En raison de son rapprochement 

de l'épididyme, ce diverticule ne parait pas pouvoir étré régardé comme représentant 
une vésicule séminale réduite (Voir fig. 31-«). 

Une coupe du canal déférent au niveau de la portion péritonéale longitudinale in- 
dique la structure suivante: 

1) Epithelium en trop mauvais état de fixation pour pouvoir étre étudié en détail. 

2) Chorion assez épais présentant des crétes faisant saillie dans la lumiére du canal. 

3) Musculeuse, cette derniére tres épaisse et presque uniquement constituée de 
fibres circulaires. Cependant, on distingue quelques faisceaux internes de fibres longi- 
tudinales, mais trop discontinus pour pouvoir étre regardés comme constituant une 
couche (Voir Planche II. fig. 3 et 4). 

(1) A. MeeIc: Loco citato. 

(2) Le Danois: Loco citato. 




Fig. 31. 



-Dissection de la premiére et de la seconde portions du canal déférent 
du Mesoplodon de Karmó. — a. petit caecum. G. N. 



76 



R. ANTHONY 



Discussion a propos du phénoméne de la remontée des Test/cu/es, et, de ses consé- 
quences morphologiques, au cours de la Phylogénie des Cétacés. 

Chez tous les Cétacés anatomiquement connus, les testicules sont 
places a l'intérieur de la cavité abdominale; en d'autres termes, les 
Cétacés sont enorchides, suivant l'expression adoptée par F. X. Les- 
bre (1). En dehors des figures queje donne et qui concernent le Del- 
phinus delphis L. (adulte et foetus) (Voir figs. 32, 33, 34, et, Pl. V., 
fig. 14), le Phocaena com muñís Cuv. (adulte) (Voir fig. 35), le Me- 
gaptera boops L. (foetus) (Voir Planche IV, fig. 13), on trouvera des 
représentations de cette disposition dans divers auteurs. D. Hepburn 
et D. Waterston (2) l'ont figurée chez le Phocaena communis Cuv. 




Fig. 33.— Coupe du testi- 
cule gauche et du mesor- 
chium chez le De'phinus 
delphis L. (n.° 1915-62). 
V. fig. 32. T. testicule. 
e. epididyme.— m. mesor- 
chium. — v. vaisseau 



(I) F. X. Lesbre: Etude sur le phénoméne de la deséente des testicules. Journ. de 

Méd. vétér. et de Zootechnie . 30 Novembre 1901. 
(2) D. Hepburn et D. Waiersion: The true shape, 
relatíon and structure o the alimentary viscera of the 
Porpoise (Phocaena communis) as displayed by the For- 
mo! method. Trans. of the Roya/ Society of Bdinburgh. 
Vol.40. Part. 2. 1902. 




•77 1 O 




Fie. 32. -Disposition des oreanes génitaux internes chez le Delphmus 
deíphisL. (num. 1915-62). 2¡3 de G. N.-I. intestin.-G. 1. ganghon lynv 
phatique -u. ureiére.-V. vessie.-u. m. utr.cule male,-T. test.cu e 
gauche E. epididyme. m. mesorchium.-v. d. canal deferent -g. t. 
gubernaculum P testis.- P . v. processus vaginal. -B Os rud.menta.re du 
Bassin.— x y.— niveau de la coupe de la hg. 33 



Fig. "34. —Le testicule du De/phinus delphis L. (numero 
19)7-118 fcetus) et ses connexions.— T. testicule gauche, 
t. e. tétedel'épididyme. m. o. mesorchium.— u. uretere. 
v. d. canal déférent.— g. t. giibernaculum testis.— q. e. 
queue de l'épioidvme. — a. faiseau principal des libres 
musculaires transversales sous péritonéales 



Recherches anatomiques sur le Mesoplodon 



77 



adulte; Meek (1) chez le Phocaena communis Cuv., le Lagenorhynchus albirostris Gray 
(adulte), le Delphinapterus feúcas Pall. (foetus), le Monodon monoceros L. (foetus); 
Daudt (2) chez le Delphinapterus feúcas Pallas (foetus), le Phocaena communis Cuv. 
(foetus), le Bafaenoptera rostrata Müller (foetus), le Balaenoptera muscufus L. (foetus.) 
De la description de Le Danois (3), il ressort également que chez le Kogia les testicules 
sont internes. D'aprés Anderson (4) ils sont internes aussi chez le Plataniste. 

Parmi les Cétacés, le Mesoplodon serait done un exorchide exceptionnel, mais un 



/" 




Fig. 35.— Coupe transversale du Phocaena communis Cuv. (num. 1920-43) au niveau de la vessie. 4,5 de G. N. — V. Ves- 
sie, — V. vertebre —a. a>>rte.— u. ureíére.— g. I. ganglion lymphatique.— S. c. inuscle sacro coccygien. p. muscle peau- 
cier.— t. testicule — e. épididyme. — C. C. corps caverneux.— C. S. p. corps spongieux. — u'. uréthre. — i. intestin. — 

1. lard. — ep. épiderme 



exorchide présentant aussi des caracteres spéciaux, si on le compare aux autres Mam- 
miféres exorchides. 

II n'existe pas par exemple chez lui de scrotum extérieur: le Mesoplodon est sem- 
blable á cet égard aux autres Cétacés. Notons aussi que chez lui la cavité vaginale 
communique largement avec le péritoine comme chez le Cheval et les Ruminants par 
exemple, ainsi que, naturellement, chez tous les Mammiféres (Rongeurs) oü la descente 
testiculaire est périodique. L'oblitération secondaire du canal vagino-péritonéal chez 
l'Homme est un caractére spécial et exceptionnel. 

Max Weber (5), se basant non seulement sur le fait que, chez les Cétacés, les ca- 



(1) A. Meek: Loco citato. 

(2) Daudt: Loco citato. 

(3) Le Danois: Loco citato. 

(4) Anderson: Loco citato. 

(5) Max Weber: Studien über Saügetiere I. Ueber den Descensus testiculorum der Saügetiere. lena 1893, 
pages 60-63. 



78 R. ANTHONY 



naux déférents sont extraordinairement contournés, mais sur la position méme de leurs 
testicules, non pas contre la paroi dorsale de l'abdomen en arriére des reins, mais 
contre sa paroi antérieure (Voir fig. 35) (et, c'est la, chez les Cétacés, un caractére qui 
mérite de reteñir l'attention), avait émis cette intéressante hypothése que chez eux Tenor- 
chidie était secondaire, leurs ancétres terrestres, car il n'y a plus lieu d'insister sur l'évi- 
dence de l'origine terrestre des Cétacés, ayant dü présenter une descente testiculaire 
dont la position méme des testicules a la paroi abdominale antérieure et le contourne- 
ment anormal des canaux déférents sont encoré les Índices. 

Cette hypothése trouve dans la disposition constatée chez le Mesoplodon de Kar- 
mó un singulier fondement. Et, cette disposition doit étre considerée comme un carac- 
tére ancestral de tout premier ordre venant s'ajouter a ceux que chez les Ziphüdae on 
avait constaté deja (1). 

II serait au surplus extrémement intéressant de savoir si les autres Ziphiidee sont, 
comme le Mesop/odon, également exorchides. Nous n'avons pour le moment, a mon 
su du moins, aucune information a cet égard. 

Sans que l'on puisse expliquer encoré le mécanisme d'une telle adaptation, il sem- 
ble que l'enorchidie secondaire des Cétacés, ou si l'on préfére la remontée de leurs tes- 
ticules au cours de leur évolution phylogénique, soit liée á leur existence aquatique, 

Le cas des Cétacés est en effet á rapprocher de celui des Carnassiers pinnipédes 
qui, comme eux, ont évolué dans le sens de la vie dans les eaux en partant de formes 
terrestres sur la nature desquelles on ne peut guére se tromper (Carnassiers físsipédes 
comparables aux Carnassiers físsipédes actuéis ou Créodontes dont l'adaptation gené- 
rale était analogue a celle des Carnassiers físsipédes actuéis) et que caractérisaií, sans 
doute, au moins si l'on en juge d'aprés les formes contemporaines comparables, une 
descente testiculaire. Mais les Pinnipédes sont bien moins spécialisés que les Cétacés 
dans le sens de la vie dans les eaux. Ainsi les Otariidae, c'est á diré les Pinnipédes á 
oreilles qui sont á tant d'égards les moins évolués du groupe (présence d'oreilles 
externes, disposition des segments proximaux des membres les rendant encoré relati- 
vement aptes a la marche et a la station sur terre, reins incomplétement divises) 
ont ils des testicules complétement descendus, sitúes au voisinage de l'anus, et, méme, 
un vestige tres appréciable de scrotum. Ce vestige disparait chez les Phocidae 
(Pinnipédes dépourvus d'oreilles externes) dont les testicules sont remontes jusque dans 
l'aine, la cavité vaginale communiquant largement avec la cavité peritonéale gené- 
rale, ainsi que j'ai eu l'occasion de le constater chez un Phoque du lac Baíkal adulte 
(Pusa sibirica Gm.) (numero 1902-724) (Voir fig. 36) et chez un foetus de Leptony- 
chotes Weddelli Lesson provenant de la premiére expédition Charcot dans les mers 
antarctiques (2). II semble que les Pinnipédes marchent vers une enorchidie secondaire 

(1) Notons que par contre le Plataniste qui est aussi une forme cétacéenne á certains égards tres archaíque, mais 
dérivant sans doute d'un rameau tres spécial, a pourtant des testicules internes. 

(2) Un certain doute plañe sur la détermination precise de ce foetus qui pourrait appartenir aussi á l'espece Lobodon 
caicinophaga Flower et Garson. II faudrait pour trancher définitivement cette question entreprendre une étude complete 
de l'animal. 



Recherches anatomiques sur le Mesoplodon 



79 



O. L 



que les Cétacés les plus évolués, c'est á diré les Delphinidae, ont déjá atteint, mais 

á laquelle les Ziphiidae (si du moins on sen rapporte au seul cas connu, et qui ne Test 

que maintenant, du Mesoplodon) ne 

seraient pas encoré arrivés. Les Zi- 
phiidae en seraient a peu prés au stade 

qui caractérise les Pinnipédes sans 

oreilles (Phocidae) c'est a diré les plus 

évolués de ce groupe de Carnassiers. 
Au surplus, cette observation m'a 

amené a examiner en détail la position 

exacte et les connexions des testicules 

chez les Cétacés enorchides (Delphi- 
nidae et Mysticétes). 

Chez le Delphi ñus delphis L., le 

testicule prolongé en avant de la tete 

de l'épididyme et parcouru le long de 

son bord dorsal devenu externe et 

rnéme antérieur (Voir fig. 35) par le 

corps de cet organe auquel fait suite 

en arriére le canal déférent est place 

dans une loge qui présente la forme 

d'un cóne renversé et dont le fond est 

situé presqu'á mi chemin entre les uré- 
teres, au point oü ils se recourbent et 

sont croisés par les canaux déférents, et 

l'extrémité antérieure des os rudimen- 

taires du bassin. L'extrémité postérieure 

du testicule n'atteint pas toutefois le 

fond de cette loge qui est occupé par 

le gubernaculum testis. Sur le Dauphin que j'ai examiné (num. 1915-62) et chez qui 

le testicule en période de repos présentait une longueur de 82 mm., le gubernaculum 

testis, depuis son debut 
jT.ol. ..V- a antérieur jusqu'au fond de 

la loge peritonéale testi- 
culaire, mesurait 36 mm. 
environ ce qui est a diré 
que l'extrémité posté- 
rieure du testicule était 
distante de 36 mm. du 
fond de la loge. Au delá 
du péritoine, le guberna- 




Fig. 36. -Schéma des organes génitaux internes du Pusa sihirica Gm. 

(num. 1902-724). 2/3 de G. N. — o. ouraque. V. vessie. m. i. meso in- 

terdéférentiel. — v. d. canal déféVent.—u. uretére. — P. prostate. — I. intes- 

tin. o. i. orífice du canal vagino-péritonéal. c. i. canal vagino 

péritonéal 




Fig. 37. — Foetus de Leptonychotes Weddeli Lesson (numero 1905-138) au niveau de testicules. 
f. fémur. — r. rotule.— r. a. dioit antérieur.— V. verge. — t. testicule. — c. v. cavité vaginale. 

p. peau.— 4)5 de G. N. 



80 R. ANTHONY 



culum testis se prolongeait encoré sur une longueur de 30 mm. environ pour s'attacher 
finalement a l'extrémité antérieure et ventrale de l'os rudimentaire du bassin. La lon- 
gueur totale du gubernaculum testis dont la gracilité était en outre remarquable était 
en somme de 66 mm. environ. Le gubernaculum présentait encoré ceci de particulier 
qu'aucune de ses fibres ne s'attachait sur la queue de l'épididyme, toutes partant 
de l'extrémité postérieure du testicule. Le long - de son bord épididymaire, le testicule 
était attaché a la paroi latéro-ventrale de l'abdomen par un mesorchium tres développé 
qui, d'abord étroit, s'élargissait et, se prolongeant en avant loin au delá de son extré- 
mité, passait peu á peu a la paroi latéro-dorsale et s'achevait oar atténuation progres- 
sive au voisinage du diaphragme (Voir Planche V, fig. 14). 

L'épididyme était hors du mesorchium (Voir fig. 33), se trouvant du cote de sa face 
interne dans sa región moyenne et postérieure (1); mais, le mesorchium s'attachait sur 
l'épididyme dans sa región antérieure et dans la región de sa tete. 

Le testicule imprimait fortement sa place sur la face profonde des muscles de la pa- 
roi abdominale, aussi bien du cóté ventral que du cote dorsal, et, la, sous le péri- 
toine, entre le testicule et la región médio-dorsale, on apercevait un systéme de fibres 
musculaires que je vais décrire maintenant d'aprés le méme fcetus male de Delphinus 
delphis L. (n° 1917-118) auquel se rapporte la fig. 14 de la planche V (Voir égale- 
ment fig. 34). Les fibres musculaires en question sont de deux sortes, tranversales et 
longitudinales. Parmi les fibres transversales, on distingue un faisceau a bien individua- 
lisé et qui est le plus antérieur des faisceaux transversaux. Ce faisceau se poursuit dans 
le mesorchium jusqu'au testicule; en arriére de lui sont d'autres fibres plus courtes qui 
n'atteignent pas le mesorchium. Les fibres transversales recouvrent l'uretére dans sa 
portion longitudinale. Les fibres longitudinales constituent un faisceau bien marqué qui 
s'attache solidement au point oü le gubernaculum testis s'insére sur le testicule. De la, 
les fibres remontent en s'épanouissant en un éventail étroit qui recouvre les fibres trans- 
versales dans leur portion distale, sans atteindre leur faisceau antérieur. Du faisceau de 
fibres longitudinales partent aussi des fibres qui prennent la direction transversale, se 
confondant avec les fibres transversales du premier systéme. 

Le canal déférent partant de l'épididyme décrit chez le Dauphin, jusqu'au point oü il 
croise l'uretére, de nombreuses flexuosités. Ces flexuosités peuvent, de méme que celles 
du canal déférent du Mesoplodon, étre considérées comme étant de premier ou de se- 
cond ordre, les flexuosités de premier ordre comprenant celles de second ordre. A 
n'envisager que les flexuosités de premier ordre, le canal déférent, sur lequel repose á 
son origine le gubernaculum testis, décrit d'abord un grand M dont la pointe médiane 
atteint presque le fond de la loge testiculaire et qui comporte lui méme de nom- 
breuses flexuosités secondaires. 

Au point oü il croise l'uretére, le canal déférent est étroit et sans flexuosités, et il 



(I) L'animal ouvert et ses parois abdominales amenées en dehors et étalées, l'épididyme semblait, comme on le con- 
coit; étre du cote externe du mesorchium. 



Recherches anatomiques sur le Mesoplodon 



81 



me parait que cette disposition puisse étre regardée comme le résultat d'une action mé~ 

canique de pression. A l'union de sa partie flexueuse externe et de sa partie intermé- 

diaire simple et étroite, le canal déférent présente 
sur sa face dorsale un court ccecum noyé dans les 
flexuosités primaires. En dedans de l'uretére, le 
canal déférent redevient flexueux. 

Chez un fcetus de Megaptera n° 1891-992, 
jai constaté que le testicule était moins allongé 
et plus rapproché, ainsi que le mesorchium, de la 
ligne médio-dorsale; mais le spécimen dont je dis- 
posais ne m'a pas permis une étude détaillée sem- 
blable a celle que j'ai pu faire sur le Delphinus del- 
phis L. (adulte 
et foetus). 

Quelles sont 
les conclusions 
qu'impose le 
rapprochement 
des faits obser- 
ves d'une part 
sur le Mesoplo- 
don exorchide et 
sur les Cétacés 
enorchidesd'au- 
tre part? 

On doit con- 
sidérer d'abord 

que déjá, chez le Mesop/odon, il existe un debut 

de remontée s econdaire des testicules. Ce qui 

tend á le prouver c'est que le gubernaculum testis ne 

prend pas d'insertion sur l'épididyme; le canal défé- 
rent a remonté sur la face dorsale du testicule y 

dessinant en dehors de la vaginale la boucle que j'ai 

précédemment décrite. Voici, d'autre part, comment 

on peut expliquer les différences anatomiques que 

l'on constate dans cette región entre le Delphinus 

delphis L., par exemple, et le Mesoplodon. Les par- 

ties a b, b c et c d (Voir fig. 38) du canal déférent 

chez le Mesoplodon correspondent á la partie a d' 

du canal déférent chez le Delphinus delphis L., sans qu'il soit possible de distinguer 

ce qui, dans cette partie a d répond aux divers segments théoriques a b — b c — c d. On 




Fig. 38. Schéma expliquant le mecanismo possible de 

la remontée du testicule du Mesoplodon aux 

Delphinidee 

(Testicules gauches vus par leur face dorsale) 




Fifí 39.— Coupe idéale coronaledestesticulesetdes 
replis péritonéaux chez le Mesoplodon. u. uretére 



82 



R. ANTHONY 




Fig. 40.— Coupe idéale corónale des testicules et 

des replis péritonéaux pour un type ihéorique inter- 

médiaire entre le Mesoplodon et les Delphinidae 




Fig. 41 —Coupe idéale corónale des testicules et des replis 
péritonéaux chez un Delphinidé 



reconnait au debut de á 
d' les mémes flexuosités 
primaires dessinant un M 
ou un W que dans a b, et 
on y voit aussi un court 
ccecum comparable a ce- 
lui dont la présence a été 
constatée chez le Meso- 
plodon a I'extrémité du 
segrnent a b. La partie c 
d chez le Mesoplodon 
parait correspondre a la 
partie étrécie du canal 
en contact avec l'uretére 
chez le Delphinus del- 
phis L. Quant a b c, il 

serait considérable- 

ment réduit chez ce 

dernier animal. 
Notons enfin que 

le systéme décrit de 

fibres musculaires 

sous perifonéales 

chez le Delphinus 

delphis L. semble 

devoir étre un reste 

de cremaster. 

En ce qui con- 
cerne la disposition 

du péritoine, voici 

les modifications que 

Ton observe au cours 

de la remontée des 

testicules qui s'est 

produite des Cétacés 

de type primitif com- 

me le Mesoplodon 

aux Delphinidae. 

Les figures 39, 40, 41 et 42 représentent: 

la disposition chez le Mesoplodon; une dispo- 
sition intermédiaire théorique; la disposition du 




Fig. 42. Suoerposition des replis pé- 
ritonéaux figures dans les figs. 39, 40 et 
41, en prenant a comme point fixe. Trait 
pleln: Mesoplodon. — Trait pointillé: 
Type intermédiaire théorique.— Trait in- 
terrompu: Delphinidé 



Recherches anatomiques sur le Mesoplodon 83 

Delphinus delphis L.; la superposition en fin de ees trois dispositions. Le point a repré- 
sente le fond du cul de sac recto-vésical; les points b et b' , les replis péritonéaux qui 
s'accusent au niveau de la partie dorso-ventrale de l'uretére. On peut considérer qu,au 
cours de la remontée des testicules ees trois points et la portion de péritoine qu'il? cir- 
conscrivent ne bougent pas. Le point c représente le fond de la poche vaginale que Ion 
voit remonter de plus en plus de 39 a 41. Et, il en est de méme du point d qui marque 
l'extrémité antérieure du testicule. 

Le gubernaculum testis a suivi le testicule dans son ascensión et s'est considérable- 
allongé. II a pris au passage une insertion secondaire sur Tos rudimentaire du bassin. 
Quant au mesorchium qui n'est que théorique chez le Mesoplodon, il a pris chez le 
Delphinus delphis L. un aspect lamelleux 



IV. — Utricule mále et Canaux de Müller 

Voir, Figures: 24, 25, 30, 32, 43, 44, 45, 46, 47, 48, 50 et 64. 
Planches: II (figs. 3 et 4). 

Matériel: Les parties correspondant aux canaux déférents dans les spécimens de 
Karmó et de la Hougue. 



L'utricule mále (sinus pocularis) et les canaux de Müller sont si extraordinairement 
développés chez le Mesoplodon mále qu'ils constituent un véritable appareil conducteur 
femelle correspondant á la fois, et au point de vue embryogénique, a un vagin, a un ute- 
rus, a une paire de trompes, et, superposé a l'appareil conducteur mále, c'est a diré, aux 
canaux déférents. Cet appareil n'était point, il est vrai, anatomiquement complet dans le 
spécimen de la Hougue; mais tout porte a croire qu'il l'était chez celui de Karmó Ces 
différences constatées sur les deux seuls individus du genre Mesoplodon qui aient été 
jusqu'ici examines a cet égard conduisent a pen- 
ser que, chez le Mesoplodon mále, l'appareil 
mullérien, toujours existant et bien développé, 
présente cependant des variantes individuelles. 

Dans l'exemplaire de Karmó, on voit le canal 
de Müller débuter, a droite, a l'extrémité posté- 
rieure et au bord interne du testicule par un petit 
cordonnet perforé d'un conduit qui se termine en 
cul de sac a son extrémité (Voir figs. 24-25). II 
remonte le long de la paroi interne de la vagi- 
nale et rejoint le canal déférent. Dans la región 
supérieure du canal vagino-péritonéal, ce cordón 
est compris dans le méme meso que le canal 
déférent (Voir fig. 44). II se réunit, en arriére du 
meso interdéférentiel, á son homologue du cóté 
gauche (dont on ne peut voir l'origine, puisque, 
du cóté gauche, le testicule et le canal déférent en 
presque totalité manquent sur les débris qui pro- 
viennent du spécimen de Karmó), pour former un 
cordonnet bosselé qui passe entre les deux ca- 
naux déférents. D'abord assez large, la lumiére 
de ce cordonnet cesse bientót d'exister. 




Fig. 43. — L'appareil mullé- 
rien et les canaux déférents 
dans leurs parties conser- 
vées, en haut chez le Me- 
soplodon de Karmó, eitbas 
chez le Mesoplodon de la 

Hougue. Scheme 
Noter que. dans la partie 
supérieure de la figure, la 
portion transversé du ca- 
nal déférent est censée vue 
par transparence á travers 
le testicuie. Dans la partie 
inférieure de la figure, la 

branche gauche de l'utricule a été represei.tée bien 

qu'en realité elle ne soit pas développée chez l'individu 

de la Hougue 



86 



R. ANTHONY 



Chez le spécimen de la Hougue, le canal de Müller (dorvt on ne peut voir l'origine 
puisque les testicules manquent) existe seulement á droite. A partir du meso interdéfé- 
rentiel, il passe entre les deux canaux déférents et se poursuit jusqu'au verumontanum. 
J'ai constaté qu'il était perforé sur toute la partie de son trajet que je possédais (Voir 
figures 30, 44 et 45). 

A la partie antérieure de sa región commune, l'utricule mále montre en coupe un 
canal, paríois interrompu, comme je Tai dit, chez le spécimen de Karmó, et, constitué 
d'une muqueuse a chorion minee et dépourvu de plis. La couche musculeuse est for- 
mée de fibres longitudinales sourtout développées ventralement, c'est á diré, du cote 
de l'uréthre (Voir planche II, 
figs. 3 et 4). 

Chez les Cétacés l'utri- 
cule mále existe toujours. 
En ce qui concerne les Mys- 
ticétes, seul Delage (I) dit 
ne pas en avoir trouvé de 
trace sur le Balaenoptera 
musculus L. de Langrune, 
mais Beauregard et Bou- 
lart (2) en ont sígnale la pré- 
sence chez celui de Kara- 
fédé. 

Chez les Cétodontes il 



a été vu notamment par 
Jackson (3) chez le Globi- 
cephalus et le Phocaena, 
par Owen (4) chez le Mo- 
nodon monoceros L., par 
Meek (5) chez le Delphina- 
pterus feúcas Pall. (obser- 



c.c¿ 




C.L. 



Fiff. 44. Coupe schématique de l'abdomen postérieur au niveou de la región termínale des 

canaux déférents chez le Mesoplodon de la Hougue. I. intestin terminal, a. h. artére hypo- 

gastrique. v. veine. c. d. et v. d. canal déférent. v. s. veine spermatique. u. m. utricula 

mále. U. uréthre urinaire. v. h. veine hypogastrique 



vation d'un foetus), le Lage- 

norhynchus albirostris Gray et les autres Cétodontes qu'il a disséqués. D'une facón 
genérale, chez le Cétodontes, il dépasse les limites de la prostate et se poursuit dans 
l'épaisseur du meso interdéferentiel. Le Lagenorhynchus examiné par Meek présentait 
une disposition comparable á celle de mes Mesoplodons. Ce sujet possédait avec un 



(T) Dblage: Loco citato. 

(2) Beauregard et Boulart: Sur l'utricule prostatique et les canaux déférents des Cétacés. Comptes-rendus de T Aca- 
demie des Sciences. 1894. Vol. 118. 

(3) Jackson: Dissection of a Sperm Whale. Boston Journ. Nat. Hist. 1845-1847. Vol V. 

(4) Owen. Comparat. Anat. T. III. 

(5) Meek: Loco citato. 



Recherches anatomiques sur le Mesoplodon 



87 



utricule de type cétacéen 
ordinaire un conduit mullé- 
rien suivant la partie hori- 
zontale des canaux défé- 
rents et s'étendant d'un tes- 
ticule á l'autre. 

D'autre part, j'ai cons- 
taté chez un Delphinus del- 
phis L. (num. 1915-62) un 
utricule mále se prolongeant 
a gauche comme se prolon- 
geait á droite celui du Me- 
soplodon de la Hougue 
(Voir fig. 32). Notons queje 
n'ai pas constaté chez le Del- 
phinus delphis L. de meso 
interdéférentiel comparable 
á celui qui existe chez le 
Mesoplodon (Voir fig. 46). 
II semble que, du rap- 
prochement de ees observa- 
tions, on puisse conclure 
que la persistance de l'ap- 
pareil mullérien n'est pas 
chez les Cétacés males un 
fait particuliérement rare et 
qu'il constitue méme, peut 
étre, chez le Mesoplodon 
par exemple, un caractére 
normal. 
Dans la serie des Mammiféres on trouve des exemples d'une persistance 

analogue de l'appareil mullérien chez le mále. 

Parmi les Rongeurs, le Lapin posséde un utricule 

prostatique tres développé qui recoit les canaux 

déférents avant de finir au veru montanum et qui 

présente en outre une bilobation de son sommet. 

Milne Edwards (1) en donne une excellente des- 

cription. Cette división est considérablement exa- 




Fig. 45. Les rapports des organes génito-urinaires internes chez le Mesoplodon de Karmó 
I. intestin rejeté sur le cóté, avec son meso postérieur (m). o. ouraque. 1. v. a. ligament 
vesical antérieur. V. vessie. a. o. arlére ombilicale. a. s. artére spermatique. v. d. ca- 
nal déférent. m. i. d. meso interdéférentiel. u. uretére. u. m. utricule mále. f. p. fos- 
sette péritonéale. c. i. canal vagino-péritonéal 




(I) H. Milne Edwards: Lepons sur la Physiologie et l'Anatomie 
comparée de l'Homme et des Animaux. Paris 1870. 



Fig. 46. Delphinus delphis L. (num. 1Q15-62). Región 

abdominale postérieuie. 1. iniestin terminal. C. p. ca- 

vité péritonéale. u. p. ulricule prostatique. V. vessie. 

U. ui éthre génito-urinaire 



88 



R. ANTHONY 



gérée chez le Castor oü l'utricule comporte deux longues branches qui, suivant les 

canaux déférents, se terminaient cependant sur un Castor que jai disséqué (numero 

1911-5) par atténuation progressive, 

bien avant d'attendre le testicule (Voir 

figure 47). 

Dans le groupe des Ongulés, parmi 

les Périssodactyles, le Cheval, l'Ane et 

le Zébre possédent un long utricule 

mále contenu dans le meso interdéfé- 

rentiel, et souvent bifide a son extré- 

mité antérieure. Parmi les Artiodac- 

tyles, les Ruminants en possédent un, 

généralement bien développé aussi. 

Chez le Bouc, il se continué par deux 

conduits mullériens se prolongeant jus- 

qu'aux épididymes; cependant, sur le 

Mouflon á manchettes (n° 1920-6), je 

n'ai rien constaté de comparable. Chez 

le Renne, d'aprés Oudemans (1), il en 

serait a peu prés comme chez le Bouc. 

Chez le Daim, au contraire, l'utricule 

mále serait tres réduit, et, sa cavité, exis- 

tant chez l'embryon, s'oblitérerait chez 

l'adulte. 

En fin 
Leydig (2) 
représen- 
te chez la 
Loutreun 
utricule 
mále se 

continuant également par deux longues trompes. Les 
Pinnipédes, par contre, ne posséderaient pas d'utricule 
mále, oü sus en ont un, il ne dépasserait pas les limites 
de la prostate; je n'en ai point rencontré en effet entre les 
feuillets du meso interdéférentiel chez le Pusa sibirica 
Gm. (N° 1902-724). (Voir fig. 49). 



SA 





CLM 



Fig. 47. Región retrovésicale chez un Castor da Rhone (num. 191T-5 . 

V. vessie ramenée en bes. I intestin. V. S. vesicules seminales. — v.d. 

canal déférent. u. uretére. C. M. canal de Mu'.ler. m. i. d. meso inter- 

péférentiel. g. paquet graisseux. a. v. anneau vaginal, xl 1 3 



Fig. 48. Coupe sagifale de la vessie (V|, de 

l'utricule prostatique (u. p.(, des vésiculessé- 

minales (v. s. et du rectun (I) chez le Castor 

du Rhone (num. 1911-5). x 1 1/3 



(1) J. Th. Oudemans: Die accessorischen g-pschlechtdrüsen der Saügetiere. 
Harlem 1892. 

(2) F. Leydig: Zur Anatomie der Mannlicher Geschlchtsorgane und Analdrü- 
sen der Saügetiere. Zeitschr. f. Wissenschaftliche Zoologie. Vol. II. T850. 



Recherches anatomiques sur le Mesoplodon 



89 




De ees dispositions normales chez certains types mammaliens, il convient d'ailleurs 
de rapprocher de nombreux cas tératologiques réunis sous le nom de Pseudo her- 

maphrodisme tu- 
baire, et oíi, chez un 
mále vrai, on voit 
persister des vestiges 
plus ou moins impor- 
tants des voies mul- 
lériennes. 

On en a signalé 
surtout chez les Rep- 
tiles (1) et, aussi, chez 
les Oiseaux (2). 

II serait intéres- 
sant de rechercher si 
le pseudo hermapho- 
disme tubaire, qu'il 
soit d'ordre tératolo- 
ou qu'il soit normal 

Fig. 49.— Coupe sagittale de l'intestin (f) et de la vessie (V.) chez le Phoque du lac Baikal.— C. P. cavité giqUe OU tTeS Ire~ 

péritonéale. — ni. i. meso interdéférentiel. — o. ouraque. 1. m. v. litrament vesical median. — A. anus- 

2/3 de g. n. quent, comme, par 

exemple, il Test, au 
moins chez quelques formes cétacéennes, n'est pas en rapport avec certaines modifica- 
tions des caracteres sexuels secondaires, d'examiner aussi l'état du testicule et de son 
tissu interstitiel dans ees cas (3). 

Notons que l'hermaphrodisme tubaire tératologique, ou méme normal comme chez 
le Bouc, se trouve assez souvent accompagné d'un hermaphrodisme glandulaire vrai (4). 

(1) Chez le Lacerta agilis (Leydig: Die in Deutschland lebenden arten des Saurier. Tubingen. 1872. — Braun: Das uro- 
genital Syst. der einheimischen Reptilien. Arbeit aus dem Zoo/. Zootomisch Instit. Wurzburg. Vol. IV. 1877-1878.— 
Jacquet: Note sur un cas d'hermaphroditisme incomplet observé chez le Lacerta agilis. Bibliographie anatomique. T. III). 

Chez le Lacerta viridis >G. B. Howes: On the vestigial structures of the Reproductive apparatus in the male of the 
green Lizard. Journ. ofAnat. and Physiol. XXI. pp. 185-189. 1887). 

Chez 1' Amphibolurus muricatus (J. P. Hill: Note on the presence of vestigial müllerian duets on a full grown male lizard. 
Proceed. Linn. Soc. N. S. W. Vol. VIII. 1893). 

(2) Chez l'Autruche (Struthio camelus). (Carus et Otto: Erlánterungstafeln zur vergleichenden Anatomie. Heft V. 
1840. Taf. VII, fig. 3). 

Chez le Coq (Brandt: Anatomisches und Allgemeines über die sogenannte Hohnenfedrigkeit und über anderweitige 
Geschlecht anomalien bei Vogeln Zeitschrífft f. Wissensch. Zool. Bd. 48. 1889. pp. 101-190). 

Ch»z le Pigeon (Vogt et Yung: Lehrb. d. prakt. vergl. Anat. Vol. II. 1889-94. P. 196.— H. F. E. Jungersen: Two ca- 
ses of Pseudo hennaphrodism in male Pigeons. Sosrtryk af Vidensk. Medd. fra Dan.sk naturhist. Foren. Bd. 68). 

(3) Le seul caraciere sexuel important que l'on observe chez les Cétacés est la presence de la défense chez le Mo- 
nodon monoceros L , máe. 

(4) Voir á ce propos l'observation de N. Tayler [N Tayler: A case of hermaphoditism in a Lizard (Lacerta viridis) 
Proceed. Zool. Society 1918] qui concerne un Lézard présentant á la fois, avec un hermaphrodisme tubaire, un testicule 
et un ovaire de chaqué cote. Voir encoré l'observation de F. X Lesbre et Forgeot [F. X. Li-sbre et Forgeot: Etude d'un 
ras rare d'hermaphrodisme (hermophrodisme grnndulaire alterne et tubulaire bilateral) Journal de Med. Vétciinaire et de 
Zootechnie. 28 Fevr. 1902] concernant une chévre. 

MhEK (Loro citato) note que le Lagenothynchus mále muni de canaux mullériens qu'il a observé ne présentait au- 
cune indication d'hermfi^hrodisme glandulaire. 

II en était de méme du Mesoplodon de Karmó. 



V. — Prostaíe 

Vom: Figures: 36, 50, 51, 52, 64. 

Matériel: La prostate tres endommagée du spécimen de la Hougue. 

Les seuls points que j'ai pu établir en ce qui concerne la prostate sont les suivants: 
La prostate est relativement tres peu développée et son développement parait étre 
surtout antérieur (ventrale) c'est a diré qu'elle serait presque toute entiére située en avant 
de l'uréthre, un simple pont ne contenant d'ailleurs pas de tissu glandulaire, passant en 
arriére des canaux déférents et de l'utricule mále á leur terminaison. 

Les glandes prostatiques occupent le centre de la masse de la prostate se déve- 
loppant en avant. 




Fig'. 50.— Coupe transversale de la prostate 
chez le Mesoplodon de la Hougue. — u. m. 
utricule mále. — v. d. canaux déférents. 
g. p. glande prostatique.— m. couche mus- 
culaire. Schémariqu^ 



Partie Gcnitourinaire 



I. — Appareil fixateur de la racine de la verge 

Voir: Figures: 51, 52, 53, 64. 

Planches: V (fig. 1 5). 

Matériel: Incomplet sur les deux spécimens de Karmó et de la Hougue. 

I.° Aponévrose pelvienne. 
L'aponévrose pelvienne est une forte lame de tissu fibreux s'étendant d'un os coxa 
rudimentaire a l'autre. Sur , ¡ ¡o 

sa face dorsale repose la ¡ '<{ j # 

prostate traversée par 
l'uréthre qui traverse done 
de méme l'aponévrose 
(voir fig. 51). Si on étudie 
cette derniére en coupe 
longitudinale, on la voit 
par sa face ventrale se 
confondre avec l'albugi- 
née des corps caverneux 
et avec le tissu fibreux qui 
entoure le corps spon- 
gieux de l'uréthre (V. figu- 
res 52 et 64). Sur sa face 
dorsale, elle présente en 
avant un prolongement 
qui recouvre les fibres 
terminales antérieures du 
muscle ischio-caverneux. 
En arriére, l'aponévrose 
pelvienne parait se termi- 
ner par atténuation pro- 

PreSSlVe ^ is ' ■*'•■"" La racine ¿ e ' a verge du Mesoplodon de la Hougue.— a. p. f. 0. nivaux des coupes re- 

6 " présentées dans la figure 52. — C. C. racines des corps caverneux. — p. r- os rudimentaire dubas- 

Si r\r\ VátnAia on /~/~»ir sin - '■ c - rrmscle ischio-caverneux. u. uréthre génito-urinaire. c. s. p. corps spongieux. 

1 Ull 1 CLUUlC CU LUU" R. v. Retracteurs déla verge.— p. prostate. 3/4 de G. N. 






Fig. 52. — Coupes tiansversales de la reciñe de la verge chee le Mesoplodon de la Hougue. — V. C. veines coverneuses— C. C. corps caverneux. 
U. uréthre.— C. s. p. corps spongieux. A. p. aponévrose périnéale moyenne. — i. c. ischio-caverneux. — b. c. bulbo caverneux — La prostate 

est en grise, les os rudimentaires du bassin en noir. G. N. 



Recherches anatomiques sur le Mesoplodon 95 



pes transversales (voir fig. 52), on la voit, sur sa face ventrale, et avant qu'elle atteigne 
le corps méme du penis, présenter trois travées perpendiculares a son plan et qui se rap- 
prochent les unes des autres á mesure que l'on va d'arriére en avant. De ees travées, 
'une est médiane et tres minee; assez nettement indiquée a son origine, elle s'atténue 
progressivement et d'une facón tres rapide dans le sens dorso ventral; elle separe les 
deux muscles bulbo-caverneux. Les deux autres travées plus épaisses séparent res- 
pectivement le bulbo-caverneux de l'ischio-caverneux du méme cóté. La face ventrale 
de l'aponévrose pelvienne est done divisée en quatre loges oü passent et s'insérent res- 
pectivement en dehors les deux ischio-caverneux et en dedans les deux bulbo-caverneux. 

2.° Muscles ischio-caverneux. 

Les muscles ischio caverneux (erectores penis) sont chez le Mesoplodon des mus- 
cles puissants. lis ont en arriére deux origines: D'une part, un petit centre aponévro- 
tique circulaire situé en dedans et légérement en arriére de l'extrémité postérieure des 
os rudimentaires du bassin; d'autre part ees os eux mémes sur toute leur longueur. De 
ees attaches, les fibres musculaires s'irradient pour s'insérer, d'une part au tissu fibreux 
de l'aponévrose pelvienne, d'autre part á la base du penis (voir fig. 51), tendant á l'en- 
tourer de plus en plus a mesure que l'on chemine d'arriére en avant (voir fig. 52). 

3.° Muscles bulbo-caverneux. 

Les muscles bulbo-caverneux (acceleratores urinae) n'ont pu étre étudiés en dé- 
tail, ni méme complétement, surtout dans leur región postérieure. La seule chose que 
Ton puisse en diré c'est que, sitúes du cóté ventral de la verge, entre les précédents 
comme l'indiquent les coupes de la figure 52, ils s'étendent en avant bien moins loin 
qu'eux (voir fig. 52). 

Les études de Struthers sur la Balaena mysticetus L. (1) et le Balaenoptera muscu- 
lus L. (2), celles de Turner (3) sur le Grampus, celles de Benham (4) sur le Kogia 
nous permettent en quelque mesure de comparer la disposition des muscles de la racine 
de la verge existant chez le Mesoplodon avec celle qu'on observe chez les autres Cé- 
tacés. Notons aussi que M. Weber (5) donne une représentation des muscles de la base 
de la verge chez le Phocaena communis Cuv. et que A. Carlsson (6) donne également 
quelques details a leur sujet chez le foetus d' Hyperoodon qu'elle a dissequé. 

Chez le Grampus, chez le Phocaena, chez le Kogia, le muscle ischio-caverneux 



(1) Struthers: On the Bones, Articulations and Muscles of the Rudimentary Hind-limbs of the Greenland Right Whale 
(B. mysticetus). Journ. of Anatomy and Physio/ogy. 1881. 

(2) Struthers: On the rudimentary Hind-limbs of a great Fin Whale (Balcenoptera musculus). Journ. of Anatomy 
and Rhysiology. 1893. 

(3) W. Turner: Notes on some of the viscera of Risso's Grampus. Journ. of Anatomy and Physiology. 1892. 

(4) W. B. Benham: On the Anatomy of Cogia breviceps. Proceed. Zoo!. Soc. 1901. 

(5) Max Weber: Studien über Saugetiere. Ein Beitrag zur Frage nach dem Ursprung der Cetaceen. lena 1886. Voir 
page 160. 

(6) Albertina Carlsson: Loco citato. Voir page 17 et Pl. I. (fig. 3). 



96 R. ANTHONY 



est, comme chez le Mesop/odon, un muscle puissant qui s'insére a los rudimentaire du 
bassin et l'enveloppe. Chez le Kogia et chez le Mesop/odon, il enveloppe compléte- 
ment aussi cet os rudimentaire. 

Chez la Baleine, l'ischio-caverneux qui est toujours un muscle puissant s'insére 
seulement au bord interne de Tos rudimentaire du bassin moins profondément regressé 
que chez les Delphinidee, et ne l'enveloppe pas. Chez le Balcenoptera musculus L., il 
est relativement peu développé s'insérant non plus sur Tos du bassin mais sur le liga- 
ment qui joint son extrémité postérieure á la racine du corps caverneux. 

C'est en somme de celui du Kogia que l'ischio-caverneux du Mesop/odon parait se 
rapprocher le plus. 

Chez le Kogia, les bulbo-caverneux sont extraordinairement développés s'étendant 
en avant sur la racine de la verge beaucoup plus loin que les ischio-caverneux. 
Benham (T) attribue ce grand développement des bulbo-caverneux á la présence d'une 
double racine au corps spongieux (2). Quoiqu'il en soit, c'est, comme nous l'avons vu, 
le contraire qui s'observe chez le Mesop/odon lequel se rapprocherait ainsi et a cet 
égard davantage du Grampus et d'une facón genérale des Delphinidés. Chez la Baleine 
et le Baleinoptére, le bulbo-caverneux serait un muscle tres réduit. 

4.° Mu se les retrae te urs de la verge. 

Les muscles rétracteurs de la verge sont, comme habituellement, chez les Cétacés, 
au nombre de deux places cote á cote et au contact l'un de l'autre. Chez le spécimen de 
la Hougue, ils s'attachent sur le tissu fibreux de la face ventrale de la verge a 15 centimé- 
tres environ de son extrémité au niveau du sillón assimilé au sillón balano-préputial 
(Voir fig. 64). Leur región postérieure na pu étre étudiée; on a pu voir seulement qu'ils 
recouvraient les bulbo-caverneux sur la face ventrale de la verge. A un moment donné 
ils traversaient peut étre leur plan comme cela se voit chez d'autres Cétacés, le Kogia 
notamment (3), pour reparaitre en arriére de la terminaison de l'aponévrose pelvien- 
ne (4) (Voir fig. 51). Ces muscles sont composés d'un mélange de fibres musculaires 
lisses et de tissu fibreux, comme on le constate chez le Cheval et chez le Boeuf. 

La description des muscles de la racine de la verge donné par M. Delage chez 
la Balaenoptera musculus L. de Langrune me parait totalement incomprehensible. Au~ 
tant que jai pu en juger l'auteur aurait confondu en une masse unique, les ischio-ca- 
verneux, les bulbo-caverneux et les rétracteurs du penis. Ventralement a ces derniers, 
jai observé aussi quelques fibres musculaires striées s'insérant á la face profonde de la 
peau a l'entrée du sinus pénien. 



(1) W. B. Benham: Loco citato. 

(2) Notons que, d'aprés la figure de A. Carlsson, les bulbo-caverneux s'étendraient chez l'Hyperoodon (fcetus) aussi 
tres loin en avant. 

(3) W. B. Benham: Loco citato. 

(4) Notons que les auteurs s'accordent (M. Weber, loco citato, page T60; A. Meek. loco citato, page 192) á ne pas 
figurer chez le Phoceena communis Cuv. ce passage des rétracteurs de la verge au travers du plan des bulbo-caverneux. 



II. -Verge 

* 

Voir: Figures: 51, 52, 53, 54, 55, 56, 57, 58, 59, 60, 61, 64. 

Planches: I (fig. 5, 7, 11); II (fig. 8, 1 2); III (fig. 6, 9, 10); V (fig. 1 5). 

Matériel: Spécimen de Karmó: Environ les deux tiers distaux de la verge, rétractee 
á l'intérieur du sinus pénien. L'extrémité de la verge était détruite du 
fait de la macération. 

Spécimen de la Hougue: la verge dans sa totalité et complétement évagi- 
née hors du sinus pénien. 

1.° Uréthre génito-urínaire. 

Dans le spécimen de la Hougue, l'uréthre génito-urinaire, du veru montanum a l'ex- 
trémité de la verge, présente une longueur de 45 centimétres tres approximativement. 
Aprés un tres court trajet au delá du veru montanum, elle traverse la forte aponévrose 
pelvienne. Elle est ensuite accompagnée par le tissu spongieux. A peu prés au milieu 
de la verge, le canal de l'uréthre mesure environ 2 millimétres de diamétre. L'uréthre 
génito-urinaire est bien calibrée, son canal ne présentant de dilatation ou de repli 
permanent a aucun niveau. 

2.° Corps cáveme ux. 

Comme chez les Cétacés, d'une facón genérale (1) (M. Weber) (2), les corps ca- 
verneux débutent á l'extrémité postérieure des os rudimentaires du bassin, et la sur- 
fece d'attache sur ees os de leur albuginée, d'abord indistincte á ce niveau de l'aponévro- 
se pelvienne, est extrémement réduite. Assez rapidement, ils se réunissent pour former 
un corps caverneux unique qui, dépassant de beaucoup les limites de ce que Ion peut 
appeler le gland (3) va presque jusqu'á l'extrémité de la verge, aussi loin tout au moins 
que le corps spongieux, et, s'y termine par atténuation progressive. 

Le corps caverneux unique est, chez le Mesoplodon, comme chez les autres Céta- 
cés, dans sa región moyenne, notamment chez le Kogia (4), chez le Delphinus del- 
phis L., chez le Grampus griseus Cuv. (5), chez le Balaenoptera (6) creusé d'une rigole 



(1) On sait que chez le Balcenoptera musculus L. (Voir Struthers, loco citato, 1893) les corps caverneux ne s'atta- 
chent au bassin que par l'ii.termédiaire d'un long ligatnent. 

(2) M. Weber: Stüdien über Saug-ethiere. Béitrage zur Anatomie und Phylog-enie der Cetaceen. Jena 1886. 

(3) Voir page. 101. 

(4) W. Benham: Loco citato. 

(5) Voir une préparation de M. M. Richard et Neuville N.° A, 10090 des Collections d'Anatomie comparée du Mu- 
seum d'Histoire naturelle. 

(6) J. Murie: Loco citato; Y. Deiage: Loco citato; Beauregard et Boulart: Loco citato. 

9 



98 



R. ANTHONY 




ventrale qui recoit le corps spongieux de 
l'uréthre. Au point de vue structure, on 
constate d'abord que son albuginée est 
formée de faisceaux conjonctifs et de 
fibres élastiques; elle est la continuation 
de l'aponévrose pelvienne avec laquelle 
elle se confond. Cette albuginée est, chez 
le Mesoplodon extrémement épaisse. Elle 
est constituée de deux couches: Tune ex- 
terne composée de fibres longitudinales 
en contact avec le tissu fibreux lache 
de la gaine du penis, l'autre interne com- 
posée de faisceaux circulaires dont l'as- 
pect chatoyant est dü, comme Ya noté 
Y. Delage (1), á la présence de plisse- 
ments nombreux qu'il a également obser- 
ves chez le Balaenoptera musculus L. 
Peut étre existe-t-il aussi des fibres ra- 
diaires en certains endroits. De l'albugi- 
née partent des bandes fibro élastiques se 
dirigeant irréguliérement vers le centre 
du corps caverneux, limitant les espaces 

sanguins, et, interceptant les vaisseaux (artéres caverneuses et ses branches). Ces 

bandes, tres peu ahondantes dans la región oü le corps caverneux est double, c'est á 

diré dans la región des racines, sont 

au contraire nombreuses et serrées 

dans la región moyenne de la verge. 

Sur certains coupes on distingue une 

seule artére caverneuse; sur d'autres 

on en apercoit deux ou trois; sur 

d'autres enfin on distingue plusieurs 

artéres dont aucune ne peut étre con- 

sidérée comme un tronc principal. 

Parmi les bandes fibro-élastiques s'ir- 

radiant vers le centre du corps caver- 
neux il n'en n'existe pas qui indiquent, 

comme on l'observe parfois chez 

d'autres animaux á 1 age adulte, la 

división primitive du corps caverneux 



Fig. 53.— Coupe transversale de la verge du Mesoplodon de Karmó. 

e. g. enveloppe genérale. — a. s. p. albuginée du corps spongieux. 

• . p.— rétracteur du penis, x 2 




(1) Y. Delage: Loco citato. 



F. 54.- 



Coupe transversale de la verge d'une Baleine (A. 9120) á la base du 
gland. — n. nerf. 2/3 de G. N. 



Recherches anatomiques sur le Mesoplodon 



99 



unique. Jai observé par contre une telle disposition dans une coupe intéressant la base 
du gland d'un Balaenoptera musculus L. (n.° 9145). Une coupe du penis au méme 
niveau chez une Baleine franche (n.° 9120) ne la présentait pas (Voir fig. 54). 

D'une facón genérale, cette disposition des parties observée sur la coupe du corps 
caverneux du Mesoplodon est sensiblement identique á celle que j'ai vu exister auss¡ 
chez la Balaena mysticetus L., le Balaenoptera musculus L. (1), le Grampus gríseus 
Cuv. et le Phocozna communis Cuv. On peut seulement diré que chez le Mesoplodon 
les fibres longitudinales de l'albugínée sont peut étre plus particuliérement développées 
que chez les autres Cétacés que jai examines. II semblerait aussi que chez les Delphi- 
nidés l'artére caverneuse soit d'une facón plus genérale simple sur tout son parcours, 
c'est á diré en somme d'une distribution plus réguliére. 

3.° Corps spongieux. 

Chez le Kog/'a, Benham (2) décrit une double racine du corps spongieux analogue 
á la double racine du corps caverneux. Elle est placee 
au dedans de cette derniére et ventralemement par rap- 
port á elle. II semble que l'on puisse conclure de la des- 
cription d'Anderson (3) que quelque chose d'analogue 
existe aussi chez le Plataniste. Cette présence, excep- 
tionnelle chez les Cétacés, d'une double racine du corps 
spongieux se constate aussi á un faible degré chez le 
Mesoplodon. Mais, la, les branches de bifurcation 
m'ont paru étre tres courtes se terminant par atténua- 
tion progressive en dedans des branches du corps ca- 
verneux et bien avant que ees derniéres atteignent les 
os rudimentaires du bassin. Entre ees branches, le 
bulbe du corps spongieux est assez nettement indiqué. 

Le corps spongieux accompagne l'uréthre jusqu'á 
l'extrémité de la verge se logeant dans la gouttiére déjá mentionnée du corps caver- 
neux unique, et, finissant un peu avant la terminaison de ce dernier. 

Au point de vue structure, le corps spongieux présente un beaucoup plus grand dé- 
veloppement des aréoles lacunaires que le corps caverneux. On y voit aussi quelques 
vaisseaux. II est entouré, comme le corps caverneux d'une albuginée fibro-élastique en 
continuité avec l'aponévrose pelvienne, mais qui parait étre, du moins dans la verge 
proprement dite, uniquement composée de fibres circulaires, disposées en couche tres 
minee a la face dorsale du corps spongieux la oü elles sont en contact avec les fibres 




Fig. 55.— Coupe transversale de la verge chez 
un Grampus eriseus Cuv. (n.° A. 10098) 



(1) Voir á ce sujet la représentation donnée par J. Murie (loco citato, fig. 56. Pl. 35). Voír également in Beaurbgard 
et Boulart (fig. 8. Pl. XV) la représentation d'une coupe de penis de Balaenoptera Sibbaldi Gr&y. (musculus L.) Les résul- 
tats de mes observations corroborent d'une facón genérale sur ce point les études de ees auteurs. 

(2) W. B. Benham: Loco citato. 

(3) Anderson: Loco citato, page 474. 



TOO R. ANTHONY 



longitudinales de l'albuginée caverneuse. Cette couche de fibres circulaires est au con- 
traire plus épaisse a la face ventrale du corps spongieux. 

A l'intéríeur du corps spongieux, on distingue l'uréthre qui sur les piéces que j'ai 
examinées présente de nombreux plissements longitudinaux. 

L'albuginée du corps spongieux n'envoie pas comme celle du corps caverneux de 
faisceaux fibro élastiques s'irradiant vers le centre. 

Chez les Mysticétes, les choses se présentent de méme facón d'une maniere gené- 
rale, avec cette différence pourtant qu'il semble que l'albuginée du corps spongieux 
soit plus développée. C'est ce que montrent les figures de Beauregard et Boulart (1) 
concernant le Balaenoptera Sibbaldi Gray, et, de Murie (2) concernant le Balaenoptera 
musculus L. Mes observations propres concordent encoré avec celles de ees auteurs. 

Autant que j'ai pu en juger, les Delphinidés se comportent a cet égard sensiblement 
comme le Mesoplodon, et, il en serait de méme du Kogia d'aprés la description de 
Benham (3). 

4 o Enveloppe genérale de la verge. 

L'enveloppe genérale de la verge est relativement peu épaisse chez le Mesoplo- 
don. On distingue nettement a son intérieur les nerfs, les artéres et la veine dorsale de 
la verge. 

Dans la región termínale de l'organe, c'est a diré, dans le gland, chez le Balaenop- 
tera musculus L, (n° 9.145), j'ai vu un tissu aréolé tres développé qui n'existe pas au 
moins avec le méme developpement chez le Mesoplodon. C'est sur l'enveloppe gené- 
rale de la verge, dans la región ventrale et a la base du gland, que s'insérent les rétrac- 
teurs du penis. 

Le tissu fibreux de l'enveloppe genérale de la verge n'est pas en continuation 
comme celui des albuginées caverneuse et spongieuse avec le tissu fibreux de l'aponé- 
vrose pelvienne. 

5.° Partí e extérieure de la verge et sfnus peni en. 

Hors l'état d'érection, la verge est, comme chez tous les autres Cétacés, contenue 
dans un sinus qui présente extérieurement l'apparence d'une vulve. 

Chez le spécimen de Karmó, la verge était rétractée á l'intérieur du sinus. Chez 
celui de la Hougue, au contraire, elle pendait a l'extérieur. Lorsque la verge est rétrac- 
tée, elle forme un repli caractéristique en arriére de l'insertion de ses muscles rétrac- 
teurs. 

L'ouverture du sinus pénien est longue de 17,5 cm. chez le spécimen de Karmó et 
de 14,5 cm. environ chez celui de la Hougue. Jai pu voir que, chez ce dernier, elle 



(1) Beauregard et Boulart: Loco citato. 

(2) J. Murie: Loco citato. 

(3) W. B. Benham: Loco citato. 



Recherches anatomiques sur le Mesoplodon 



101 



commence á 16,5 cm. environ en avant de l'anus. A mi-distance a peu prés entre le 
sinus pénien et l'anus sont, de part et d'autre de la ligne médiane, les orifices mammaires. 
lis sont punctiformes ne correspondant a aucune glande mammaire développée, au 
moins macroscopiquement. Leur distance est de 6,5 cm. environ chez le spécimen de 
Karmo, et, de 5,5 cm. environ chez celui de la Hougue. 

Lorsqu'on ecarte les lévres du sinus pénien, la verge étant invaginée, on apercoit 
en avant un fort repli en tout comparable au capuchón clitoridien des organes femelles 
des autres Mammiféres, mais proportionellement plus développé; c'est le fourreau. En 
arriére est rorifice ou s'invagine la verge. 

La verge est conique, effilée a son extrémité; sur sa face ventrale elle présente un 
vestige de frein. 
Au niveau de ce 
frein rudimentaire, 
un sillón circulaire 
l'entoure qui est 
comparable au sil- 
Ion balano-prépu- 
tial de l'anatomie 
humaine. L'inser- 
tion des rétrac- 
teurs de la verge 
sur le tissu fibreux 
de cet organe est 
exactement au ni- 
veau du sillón balano-préputial. On peut appeler gland toute la partie de la verge 
qui s'étend de ce sillón a son extrémité oü s'ouvre le méat urinaire. Le gland est 
long de 16 cm. chez l'exemplaire de la Hougue; l'état de rétraction dans lequel se trou- 
vait la verge du spécimen de Karmó m'a empéché de mesurer chez lui la longueur du 
gland. 

Remarquons que, comme il a été dit, le corps caverneux va jusqu'á l'extrémité du 
gland; c'est la une disposition genérale sur laquelle Retterer et Neuville (1), dont les 
études ont porté sur des mammiféres tres différents, ont insiste avec raison, redressant 
une erreur commune. 

II est intéressant de comparer la topographie de la partie extérieure de la verge et 
du sinus pénien chez les différents Cétacés. 

D'abord, chez tous, et, comme il a été dit, un sinus pénien existe et la verge peut 
s'y invaginer. Chez tous aussi, la verge est effilée et plus ou moins conique. Mais, chez 
les Mysticétes, le gland semble plus court par rapport a son diamétre que chez le Meso- 




Fig\ 50. — Section longitudinale du sinus pénien chez le Mesoplodon de Karmó. — 3,i'4 de G. N. 



(1) Refteker et Neuville: Sur l'org-ane mále de l'Eléphant et remarques sur le tissu érectile des Mammiféres. Ann. de 
Sciences naturelles. Zoo/og/'e. 1916. 



102 



R. ANTHONY 



rtx. 



T 



\OL. 



Fig. 57.- Le sinus pe- 
nien (s. p.), les orífices 
mammaires (m) et l'anus 
(a) d'un Phocaena com- 
munis Cuv. — 2/3 de G. N. 




T. 



-m 



IA 



Fig. 60.— Penis évaginé 
(P), orifices mammaires 
(mjet anus (A) d'un foetus 
d'Orca gladiator Bonn, 
(num. 911-19). - 3/4 de 
G. N. 



V._J 




(1) Y. Delage: Loco citato. 

(2) Beauregabd et Boutlat: Loco citato. 



v- 



Fig. 58. — Phocaena communis Cuv.'(n.° 1920-43). — Coupe transversale an niveau des orifices mammaires (m). 
i. intestin.— V. vessie.— p. penis, -ep. épiderme.— 1. lard.— Les muscles sont en rouge.— 4/5 de G. N. 

plodon. On rencontre sur ce gland le méme vestige de frein et la 
méme indication de sillón balano-préputial. Le méat urinaire parait 
étre un peut différent. D'aprés Delage (1), chez le Ba- 
laenoptera musculus L. de Langrune, il aurait été 
limité par trois petites languettes charnues. D'aprés 
Beauregard et Boulart (2), chez un Balaenoptera Sib- 
baldi Gray (musculus L.) la verge aurait été a son ex- 
trémité comme coupée obliquement et aurait possédé 
un petit appendice vraisemblablement comparable aux 
languettes charnues décrites par Delage. Tout ceci ne | s. 

semble étre que des différences individuelles. 

Chez une Baleine (A. 9.120), j'ai constaté que 
l'extrémité de la verge était aussi coupée obliquement 
et que l'ouverture du méat présentait quatre indenta- 
tions: une ventrale plus petite, deux laterales, et une 
dorsale surplombant en quelque sorte le méat. 

Remarquons que, chez les Cétacés males en gene- 
ral, les orífices mammaires présentent quant á leur po- 
sition et á leur forme les plus grandes varietés. 

Chez le Phocaena communis Cuv., je les ai vus 
punctiformes comme chez le Mesoplodon de la Hou- 
gue, mais sitúes beaucoup plus en avant, au niveau 
de la partie postérieure du sinus pénien. Si Ion sen 
rapporte aux descriptions des auteurs la position des 
orífices mammaires chez le mále de cette espéce pré- 
senterait la plus grande variabilité. 

Chez un Grampus griseus Cuv. (n° A. 10.089) 
je les ai vus a peu prés sitúes comme chez le Meso- 
plodon de la Hougue; mais leurs ouvertures sont des 



■m . 



Fig. 59. — Le si- 
nus penien (s. 
p.), les orifices 
mammaires (m . ) 
et l'anus (a) du 
Grampus gri- 
seus Cuv. (nu- 
mero A. 10089). 
2/3 de G. N. 



Recherches anatomiques sur le Mesoplodon 103 



fentes allongées au fond desquelles on voit des mamelons rudimentaires dont je n'ai 
observé la présence ni chez le Mesoplodon ni chez le Phocaena. 

Sur un foetus á'Orca gladiator Bonn. (n° 1Q11-19) je les ai vus á peu prés dispo- 
sés comme chez le Mesoplodon, avec cette différence qu'ils ne sont pas sitúes sur une 
méme ligne perpendiculaire á la ligne sagittale. 

Chez le Balaenoptera et le Megaptera enfin, leurs ouvertures sont des fentes allon- 
gées situées a lintérieur méme du sinus pénien. 



Appcndicc 



La disposiíion du Péritoine dans la región postérieure de la caviíé abdominalc 





©-«.. 



Fig. 62. — Coupe transversale des 
replis peritoneaux chez le Meso- 
plodon entre les reins et la vessie. 
I. Intestin terminal avec son meso 
u. uretére 



ffl . 



Aprés cette description faite en envisageant chaqué organe en particulier, il peut 
paraitre utile ele fournir une vue d'ensemble de la disposition du péritoine et de ses 
replis dans la región postérieure de la cavité abdo- 
minale. 

Envisagé d'abord a la paroi dorsale de la cavité 
abdominale, on voit le péritoine recouvrir les reins, 
l'aorte, la veine cave, les artéres, les veines renales 
et les uréteres. Au niveau des reins et se prolongeant 
a une certaine distance en arriére de leurs extrémités 
postérieures, le péritoine présente sur la ligne mé- 
diane un double repli ou meso qui contient la portion 

termínale de l'intestin (mesocolon pelvien). Ce repli cesse d'exister un peu 
avant d'atteindre le niveau de la prostate, c'est á diré, le point oü l'uréthre 
se coude, et assez avant, par conséquent, la coudure de l'intestin terminal. 
A partir de cette región, l'intestin terminal ne présente plus a proprement 
parler de meso. 

Lorsque Ion suit le péritoine sur la face ventrale de l'intestin terminal, 
on observe qu'á peu prés au niveau de la terminaison du meso-colon pel- 
vien, il existe un repli tres marqué (r) (Voir figure 64). Peu aprés ce repli 
formant une sorte de petit cul de sac, le péritoine rejoint la face dorsale de 
l'uréthre urinaire, oü on le voit recouvrir ce canal ainsi que les canaux déférents et Futrí- 
cule mále qui l'accompagnent sur sa face dorsale. 

Au niveau de la coudure des canaux déférents, c'est á diré, a proprement parler, 
au niveau du col virtuel de la vessie, le péritoine présente un 
repli tres marqué (m. i: d.) s'étendant d'un canal déférent á 
l'autre (meso interdéférentiel). Dans toute la región qui ré- 
pond aux canaux déférents, á l'utricule mále et á l'uréthre uri- 
naire, le péritoine est doublé d'une couche de fibres musculai- Fi *- 63.-cou P e transversal d. u 

1 vessie (V.) au niveau de l'abouche- 

res longitudinales qui paraissent morphologiquement corres- m 7i t don r -1 ,h o re ár u teVe h ombnicaie so " 



.A, 



Fig. 61. — Pe- 
nis évaginé (P), 
orífices m a m- 
maires ( m) et 
anus (A.) d'un 
fcetus de Me- 
gaptera. — 3/4 
deG. N. 




CL.Ü. 



10 




- - _ - 

13 § 



Recherches anatomiques sur le Mesoplodon 107 

pondré a celles dont, en anatomie humaine, on sígnale la présence dans l'aponévrose 
prostato-péritonéaJe. 

Aprés le meso interdéférentiel, le péritoine recouvre la face dorsale de la vessie, 
plus en avant encoré l'ouraque, sur les cotes, les artéres umbilicales oblitérées qui 
constituent les trois ligaments suspenseurs de la vessie (un median répondant á l'ou- 
raque et deux latéraux répondant aux artéres ombilicales). Entre ees trois ligaments 
sont interceptées les fossettes que nous avons déjá décrites (1). 

La partie la plus intéressante du péritoine est celle qui répond aux canaux vagino- 
péritonéaux, a leur entrée, ainsi qu'á la cavité vaginale qui leur fait suite. Nous l'avons 
décrite avec assez de détails et avons sígnale assez longuement les différences que 
présente a cet égard le Mesoplodon avec les autres Cétacés pour ne point avoir á 
y revenir. Rappelons seulement que l'entrée du canal vagino-peritonéal est située légé- 
rement en dehors du point de croisement de Turetére et du canal déférent, sur la face 
abdominale antérieure, á peu prés au niveau du meso interdéférentiel. 



(1) Voir page 58. 



Sommaire 



(Resume des principaux resultáis) 

I. Reins: 1) Le rein du Mesoplodon est lobulé comme celui de tous les Cétacés. 

2) Par rapport á sa Iargeur, il est extrémement allongé, se rapprochant en cela de celui des 
Mysticétes. 

3) Le hile renal est, chez le Mesoplodon, moins profondément dissocié que chez les autres 
Cétacés; et cette particularité doit étre regardée chez lui comme un caractére d'ordre ar- 
chaique. 

II. Ureíéres: L'uretére du Mesoplodon s'ouvre dans la vessie en se dilatant en une ampoule sous 
muqueuse, disposition tres comparable á celle observée par Bouvier chez \ Hyperoodon et 
qui, peut étre et dans une certaine mesure, caractériserait par conséquent les Ziphiidee 
á l'intérieur du groupe plus general des Cétacés. 

III. Vessie: Abstraction faite de la disposition précitée et qui concerne le mode d'abouchement 

des uréteres dans la vessie, cette derniére ne présente chez le Mesoplodon aucun carac- 
tére vraiment particulier. 

IV. Uréthre urinaire: Alors que l'uréthre urinaire des autres Mammiféres est extrémement court, 

celui des Cétacés est généralement plus étendu. C'est dans l'état actuel de nos connais- 
sances, chez le Mesoplodon qu'il atteint son máximum d'étendue. 

V. Testicules: 1) Le testicule du Mesoplodon au lieu d'étre de section sensiblement circulaire 
comme celui des autres Cétacés, est fortement aplati. 

2) Au lieu d'étre intraabdominal, comme celui des autres Cétacés, il est situé dans une 
cavité vaginale spéciale communiquant avec la cavité péritonéale genérale. Le Mesoplo- 
don est done un exorchide parmi les Cétacés, et il est dans ce groupe le seul exemple 
d'exorchidie connu jusqu'ici. Ce caractére doit étre regardé comme d'ordre essentiellement 
archai'que, et, il sert de base pour établir que, suivant l'hypothése de Max Weber, les 
Cétacés sont effectivement des Enorchides secondaires. 

3) Le feuillet parietal de la vaginale présente des vestiges de cremaster. 

4) Le gubernaculum testis s'attache au testicule seul. Cette disposition, ainsi quo sa gros- 
seur et sa brieveté, indique que le Mesoplodon présente déjá un debut d'ascension se- 
condaire des testicules. 

5) Le testicule du Mesoplodon parait étre particuliérement riche en tissu spermatique et pré- 
senter des espaces intertubulaires tres restreints sans cellules interstitielles; c'est du moins 
dans cet état qu'il se trouvait chez l'individu de Karmó. 

VI. Epididyme; La queue de l'épididyme n'atteint pas chez le Mesoplodon l'extrémité testiculaire 
postérieure. Cette disposition tend encoré á prouver que cet animal présente un debut 
d'ascension secondaire des testicules. 



110 R. ANTHONY 



VII. Canaux déférents: Le canal déférent croise en sautoir le testicule sur sa face dorsale (face tes- 
ticulaire interne des animaux á testicules intrascrotaux) passant en dehors de la cavité 
vaginale. Cette disposition tend encoré á établir chez le Mesoplodon un debut d'ascen- 
sion secondaire des testicules. 

VIII. Utricule mále: L'utricule mále du Mesoplodon est extraordinairement développé, se continuant 
par des canaux mullériens qui accompagnent jusqu'aux testicules les canaux déférents. Cette 
disposition que jai vu exister atténuée chez un Phocaena et que A. Meek a également 
constatée chez un Lagenorhynchus parait étre habituelle, quoique variable, chez le Me- 
soplodon. Elle se retrouve á l'état normal chez le Castor et la Loutre, Mammiféres aqua- 
tiques, et á l'état d'anomalie fréquente chez quelques autres types mammaliens. 

IX. Verge: 1 ) Au point de vue de l'appareil suspenseur de la verge, le Mesoplodon parait se rap- 

procher beaucoup plus des Delphinidés et du Kogia que des Mysticétes. 

2) Le corps caverneux du Mesoplodon est unique comme celui des autres Cétacés. 

3) Son corps spongieux présente une ébauche des deux racines que Benham a vu compléte- 
ment développées chez le Kogia. 

X. Mamelles rudimentaires: Les ouvertures des mamelles rudimentaires du Mesoplodon sont punc- 

tiformes et situées á mi distance entre le sinus pénien et l'anus. Par ce caractére le Me- 
soplodon s'éloignerait franchement des Mysticétes et tendrait au contraire á se rappro- 
cher de quelques formes du groupe des Delphinidee. 

Si done, au point de vue des organes génito-urinaires males étudiés ici chez un Ziphiidé 
pour la premiére fois, on compare le Mesoplodon aux autres Cétacés, on se rend compte 
de ce qu'il présente un ensemble de caracteres excessivement particuliers. Quelques uns 
de ees caracteres peuvent étre consideres comme indiquant nettement qu'á cet egard, 
comme á beaucoup d'autres, le Mesoplodon s'éloigne moins que les Delphinidee, par 
exemple, des formes terrestres dont les Cétacés proviennent. 

Paris. Laboratoire d'Anatomie comparée du Museum national d'Histoire naturelle. 



Sumario 



(Resumen de los resultados principales) 

I. Ríñones: 1) El riñon del Mesoplodon está lobulado como en todos los Cetáceos. 

2) Con respecto a su anchura es extremadamente alargado, aproximándose en esto al de los 
Misticetos. 

3) El hileo renal está en el Mesoplodon mucho menos disociado que en los otros Cetáceos; y 
esta particularidad debe ser considerada en él como un carácter de orden primitivo. 

II. Uréteres: El uréter del Mesoplodon se abre en la vejiga dilatándose en una ampolla submucosa, 

disposición muy comparable a la observada por Bouvier en el Hyperoodon, y que tal 
vez, hasta cierto punto, caracterice a los Ziphiidée, dentro del grupo general de los Ce- 
táceos. 

III. Vejiga: Abstracción hecha de la disposición indicada respecto a la terminación de los uréteres 

en la vejiga; esta última no presenta ningún carácter especial en el Mesoplodon. 

IV. Uretra urinaria: Mientras la uretra urinaria de los otros mamíferos es corta, la de los Cetá- 

ceos es generalmente más prolongada. En el estado actual de nuestros conocimientos ad- 
quiere en el Mesoplodon su máximo desarrollo. 

V. Testículos: I ) El testículo del Mesoplodon, en lugar de tener una sección sensiblemente cir- 
cular como en los otros Cetáceos, es pronunciadamente aplastado 

2) En lugar de ser intra-abdominal, como en los otros Cetáceos, está situado en una cavidad 
vaginal especial que comunica con la cavidad general del peritoneo. El Mesoplodon es, 
por tanto, un Cetáceo exorquideo, siendo el único hasta ahora conocido en el grupo, que 
presenta este detalle anatómico. Debe considerarse a este carácter como de orden esen- 
cialmente primitivo y servir de base para, siguiendo la hipótesis de Max Weber, estable- 
cer que los Cetáceos son efectivamente exorquideos secundarios 

3) La hoja parietal de la vagina presenta vestigios de cremaster. 

4) El gubernaculum testis, se une solamente al testículo. Esta disposición, así como su gro- 
sor y corta extensión, indican que el Mesoplodon presenta ya un comienzo de ascensión 
secundaria de los testículos. 

5) El testículo del Mesoplodon parece ser especialmente rico en tejido espermático y pre- 
senta espacios interlobulares muy reducidos sin células intersticiales; por lo menos en 
este estado se encontraba en el individuo de Karmó. 

VI. Epidídimo: La cola del epidídimo no alcanza en el Mesoplodon la extremidad testicular poste- 
rior. Esta disposición parece demostrar que el animal presenta un comienzo de ascensión 
secundaria de los testículos. 



112 R. ANTHONY 



VII. Canales deferentes: El canal deferente cruza en arco por su cara dorsal (cara testicular interna 
de los animales con testículos intraescrotales) pasando por fuera de la cavidad vaginal. 
Esta disposición tiende también a establecer un principio de ascensión secundaria en los 
testículos. 

VIH. Utrículo macho: El utrículo macho del Mesoplodon está extraordinariamente desarrollado, con- 
tinuándose por canales mullerianos que acompañan hasta los testículos al canal defe- 
rente. Esta disposición he visto que existe atenuada en un Phocaena, y que A. Meek ha 
igualmente observado en un Lagenorhynchus, parece ser habitual, aunque variable, en el 
Mesoplodon. Se encuentra también en estado normal en el Castor y en la Nutria, Ma- 
míferos acuáticos, y como anomalía frecuente en otros tipos de Mamíferos. 

IX. Pene: 1 ) Desde el punto de vista del aparato suspensor del pene, el Mesoplodon parece apro- 
ximarse mucho más a los Delfinidos, al Kogia y a los Misticetos. 

2) El cuerpo cavernoso de los Mesoplodon es único como en los otros Cetáceos. 

3) Su cuerpo esponjoso presenta un comienzo de las dos raíces que Benham ha visto com- 
pletamente desarrolladas en el Kogia. 

X. Mamas rudimentarias: Las aberturas mamarias de las mamas rudimentarias del Mesoplodon 
son punctiformes y están situadas a mitad de distancia entre el seno peneano y el ano. 
Por este carácter el Mesoplodon se aleja claramente de los Misticetos y tiende, al contra- 
rio, a aproximarse a algunas formas del grupo de los Delfinidos. 

Por tanto, si se compara desde el punto de vista de los órganos génito-urinarios machos (es- 
tudiados en este trabajo por primera vez en un Zipniidaé) el Mesoplodon a los otros Cetá- 
ceos, se da uno cuenta que presenta un conjunto de caracteres muy especiales, algunos 
de los cuales pueden considerarse como señal clara de que, bajo este aspecto como bajo 
otros muchos, el Mesoplodon se aleja menos de los Delphinidoe, por ejemplo, que de las 
formas terrestres de los cuales derivan los Cetáceos. 

Laboratorio de Anatomía comparada del Museo Nacional de Historia Natural de París. 



Légende des Planches 



PLANCHE I 

Figure I . — Rein droit du Mesoplodon de la Hougue. 

Figure 2. — Vessie du Mesoplodon de la Hougue, ouverte longitudinalement par sa face ventrale. 

Figure 5. — Coupe transversale de la verge un peu en avant du point de reunión des corps caver- 

neux (Mesoplodon de Karmó). 
Figure 7. — Coupe transversale du sinus pénien, au niveau de sa región antérieure, la verge étant ré- 

tractée (Mesoplodon de Karmó). 
Figure 1 1 . — Sinus pénien du Mesoplodon de la Hougue. La verge évaginée, dirigée en avant montre 

sa face ventrale. 

PLANCHE II 

Figure 3. — Coupe transversale de l'utricule mále, des canaux déférents et de l'uréthre urinaire un 
peu en arriére du meso interdéférentiel chez le Mesoplodon de Karmó. Le canal de 
l'utricule mále est interrompu au niveau de cette coupe. x 6. 

Figure 4. — Coupe transversale de l'utricule mále dans la región oíi son canal existe (Mesoplodon de 
Karmó) x 6. 

Figure 8. — Coupe transversale d'une des racines du corps caverneux et du corps spongieux (Meso- 
plodon de Karmó) x 3. 

Figure 1 2. — Región génito-anale du Mesoplodon de la Hougue. La verge est évaginée. 

PLANCHE III 

Figure 6. — Coupe transversale de la verge du Mesoplodon de Karmó dans la región moyenne du 

gland. x 8. 
Figure 9. — Coupe longitudinale de la verge et du sinus pénien chez le Mesoplodon de la Hougue. 
Figure 10. — Sinus pénien du Mesoplodon de la Hougue. La verge est évaginée et dressée pour en 

montrer la face dorsale. 

PLANCHE IV 

Figure 13. — Disposition intrapéritonéale des organes génito-urinaires males chez un foetus de Me- 

gaptére(n° 1891-992). 
Figure 16. — Structure du testicule du Mesoplodon de Karmó. x 75. 

PLANCHE V 

Figure 1 4. — Disposition intrapéritonéale des organes génito-urinaires males chez un foetus de Delphi- 

nus delphis (num. 191 7-1 18) L. cóté droit. 
Figure 1 5. — Sinus pénien et racine de la verge du Mesoplodon de Karmó. 

n 



Signification des lettres utilisées dans les Planches 



A'. . . 

a. c. s. p. 
a. o o. . 
a. p. . 
a. r . 

ce. 

c s. p. . 

c. s. r. . 

d. o. . 





Anus. 

Albuginée du testicule. 

Albuginée du corps caverneux. 

Artére caverneuse. 

Albuginée du corps spongieux. 

Artére ombilicale oblitérée. 

Aponévrose pelvienne. 

Artére rénale. 

Ampoule uretérale. 

Corps caverneux. 

Corps spongieux. 

Capsule surrénale. 

Dépression de la paroi intérieure 

de la vessie au niveau de la 

insertion de l'ouraque. 
Espace interstitiel. 
Epiderme (ep. = épididyme á la 

figure 14). 
Frein. 
Fourreau. 
Faisceau radié fibro-élastique du 

corps caverneux. 
Gland. 
Orífice de la glande mammaire 

rudimentaire (dans la fig. 12, 

un stylet est introduit dans cet 

orífice), 
h. v. . . . Hile vasculaire du rein. 



e. 


i. . 




ep 






f 






f 


r. . 




g- 


et 


G. . . 


g- 







I. . 
1. . 
m. . 

m. i. c 
m. o. 
m. u. 
o. u. 

R 

r. d. 
r. p. 
r. s. . 
s. b. p 
S.p. 
T 

T s 
u. et U 
U. g.u 

U. u. 
V 

v d 
v. d. v 

x. c. c. 

x. s. p.. 







Intestin terminal. 

Lard. 

Muscle de l'aponévrose prostato- 

péritonéale. 
Muscle ischio-caverneux. 
Mesorchium. 
Méat urinaire. 
Ouverture de l'uretére dans la 

vessie. 
Rein. 

Rénicule double. 
Recessus péritonéal testiculaire. 
Rénicule simple. 
Sillón balano-préputial. 
Sinus pénien. 
Testicule. 
Tube seminifére. 
Uretére. 

Uréthre génito-urinaire. 
Utricule mále. 
Uréthre urinaire. 
Verge. 
Vessie. 

Canal déférent. 
Veine dorsale de la verge. 
Une veine rénale. 
Racine du corps caverneux. 
Racine du corps spongieux. 



PLANCHE I 




7. 



PLANCHE II 




HJ.m. 



F,¿! 3 




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A. C.C. 



v.d.^ 




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Ficj a 12. 



Fití a 8. 



PLANCHE III 




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c.sp. 



f.n._ 



Fíg-9. 



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PLANCHE IV 



l r. 




Mesoplodon 



PLANCHE V 



ID. O. 




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